L'embryogenèse est un processus complexe et fascinant qui transforme une simple cellule fécondée en un organisme complexe et fonctionnel. Parmi les nombreuses étapes cruciales de ce développement, la délimitation de l'embryon et la formation de la bouche primitive (stomadéum) sont des événements clés qui jettent les bases de la structure corporelle et de la fonction digestive. Cet article explore ces processus en détail, en mettant l'accent sur les mécanismes moléculaires et cellulaires impliqués.
Délimitation de l'embryon : vers une structure tridimensionnelle
La délimitation de l'embryon est un processus fondamental qui se déroule au cours de la quatrième semaine de développement. Elle marque la transition d'un disque embryonnaire plat à une structure tridimensionnelle reconnaissable. Ce processus est induit par une croissance différentielle entre l'amnios et le sac vitellin.
Latéralement, l'amnios recouvre le disque embryonnaire, englobant le tube neural, la chorde, le mésoderme intra-embryonnaire et une partie du sac vitellin qui deviendra l'intestin primitif. Les bords des différents feuillets se rejoignent à la base du disque, formant l'anneau ombilical. Ces bords fusionnent et referment le corps de l'embryon, lui conférant une forme tridimensionnelle. Un canal subsiste provisoirement entre l'intestin et le sac vitellin : le canal vitellin.
Longitudinalement, l'embryon adopte une forme convexe, les membranes subissant une rotation d'environ 180°. À la fin de la période de délimitation, le tube digestif primitif occupe la partie centrale du tube embryonnaire. Il est séparé de la vésicule vitelline à sa partie antérieure par la membrane pharyngienne et à sa partie caudale par la membrane cloacale.
Appareil branchial : précurseur des structures de la face et du cou
L'appareil branchial se situe latéralement et progresse symétriquement vers l'avant, entourant l'intestin pharyngien. Il est à l'origine des structures latérales et antérieures du cou. La plupart des éléments constituant les arcs branchiaux vont régresser et/ou disparaître lors du développement embryonnaire, mais certaines structures persisteront, y compris à l'âge adulte.
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Les arcs branchiaux sont des zones épaisses, disposées en bandes parallèles, à la partie latérale de l'embryon, au niveau de son extrémité céphalique. Ces bandes font relief à la surface de l'embryon et sont tapissées extérieurement par de l'ectoderme. Elles sont séparées les unes des autres par des sillons, les sillons branchiaux externes.
Chaque arc branchial est composé d'un axe mésodermique, recouvert en surface d'ectoderme et à la profondeur d'endoderme. Les arcs branchiaux, au nombre de six, sont numérotés de haut en bas. L'analyse morphologique des embryons de mammifères montre que la formation des arcs aboutit extérieurement à quatre arcs branchiaux bien visibles, et deux plus difficiles à individualiser.
Au cours du développement branchial, une dépression ectodermique apparaît à l'extérieur de la paroi latérale de l'embryon. Le deuxième arc branchial a une croissance importante et recouvre progressivement en se développant vers le bas, les troisième et quatrième arcs, ainsi que les sillons qui les séparent. Une cavité se trouve ainsi constituée, formant le « sinus cervical ». Le deuxième arc finit par se souder à la paroi latérale de l'embryon au niveau du sixième arc. Le sinus cervical devient une vésicule qui se réduit par la suite à une simple fissure avant de disparaître.
Aux "sillons" branchiaux externes répondent des "poches" endobranchiales, d'où dérivent la trompe d'Eustache, les parois de l'oreille moyenne, l'amygdale palatine, les glandes parathyroïdes et le thymus.
Les cartilages des arcs branchiaux dégénèrent presque totalement et ne s'ossifient pas (ou peu). Le cartilage du premier arc, arc maxillo-mandibulaire, prend le nom de « cartilage de Meckel » et est remodelé pour former un bourgeon maxillaire et un bourgeon mandibulaire. Le cartilage du deuxième arc, arc hyoïdien, prend le nom de « cartilage de Reichert ». Le cartilage du second arc va ainsi évoluer en structures visant à soutenir la mâchoire, la langue et le larynx. Les cartilages des quatrième et sixième arcs branchiaux sont à l'origine des cartilages du larynx.
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Développement de la bouche : fusion des bourgeons faciaux
Au début de la cinquième semaine de développement, les placodes olfactives s'invaginent pour former des cupules olfactives, qui s'invaginent davantage pour former des gouttières olfactives. À ce stade, la cavité qu'on appelait stomadéum (bouche primitive) devient la cavité bucco-nasale.
Les bourgeons faciaux sont séparés les uns des autres par des sillons faciaux (zones d’affrontement des bourgeons). Ces bourgeons se modifient en forme et en volume et s’organisent autour des placodes sensorielles et du stomadéum. Ils tendent à fusionner par phénomènes de confluence et de soudure en construisant la tête.
Lors de la formation du nez, les bourgeons nasaux internes prolifèrent dans un plan médian et se soudent pour former un massif cellulaire plein, le massif médian. Les bourgeons nasaux externes prolifèrent et s’unissent avec les bourgeons maxillaires supérieurs pour former deux massifs externes. Par la suite, les massifs externes et le massif médian fusionnent pour créer le seuil narinaire.
La lèvre supérieure a une double origine : elle est formée au niveau du philtrum par le massif médian et latéralement, par les massifs externes.
La formation de la voûte palatine a une importance considérable dans l'évolution. À l'origine, chez les Vertébrés, l'olfaction était localisée dans des "sacs olfactifs" indépendants des voies respiratoire et digestive. Le palais primaire, ou processus incisif, est de forme triangulaire à base antérieure. Il s’agit de la composante profonde du massif médian. Les processus palatins prolifèrent dans un plan horizontal et se rejoignent sur la ligne médiane au cours des 8ème et 9ème semaine du développement. Leur bord antérieur fusionne en avant avec le bord postérieur du palais primaire. De cette fusion résulte la séparation entre fosses nasales et cavité buccale.
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Développement de la langue et de la glande thyroïde
Les extrémités antérieures des arcs branchiaux se développent vers l'avant et le bas et viennent à la rencontre, sur la face ventrale du pharynx, d'une zone triangulaire à base inférieure, le « champ mésobranchial ». Par la suite, le plancher du pharynx change d'aspect et le triangle mésobranchial s'efface. Les extrémités ventrales des arcs, en s'accroissant et en se rapprochant de la ligne médiane, le réduisent à une rainure en forme de « Y » renversé. Le plancher pharyngien bourgeonne et vers l'avant apparaissent deux saillies médianes, le tuberculum impar en avant et la copula en arrière, ainsi que deux bourgeons latéraux. L'ensemble de ces ébauches linguales bourgeonnantes fusionne vers le 40e jour embryonnaire dans le plancher stomodéal non encore cloisonné par le palais secondaire. La fin de l'organogenèse de la langue a lieu vers le 50e jour.
Le développement embryologique de la glande thyroïde est lié à celui du massif lingual car ces deux organes contractent initialement des rapports étroits. L'ébauche thyroïdienne croise le mésenchyme chondrogénique de l'os hyoïde, puis passe devant les cartilages thyroïde et cricoïde, et se stabilise sous forme d'une glande bilobulée réunie par un isthme à la hauteur des deuxième, troisième et quatrième anneaux trachéaux.
Développement des yeux
Les globes oculaires se forment à partir de deux ébauches : une ébauche optique et une ébauche cristallinienne. Le diencéphale émet des évaginations : les vésicules optiques. La partie distale de ces vésicules optiques va s’invaginer pour former des cupules optiques. En regard des cupules optiques, l’épiblaste s’invagine pour former la placode cristallinienne. Les cupules optiques s’invaginent davantage et forment des fentes colobomiques oculaires. Dans ces fentes colobomiques, passent les vaisseaux centraux de la rétine. En regard des fentes, la placode cristallinienne s’est fermée pour former la vésicule cristallinienne.
Arcs aortiques
Durant la quatrième semaine de gestation, concomitamment au développement des arcs branchiaux, apparaissent les arcs aortiques, artères dérivées ventralement du sac aortique, et en arrière des aortes dorsales paires. Six paires d’arcs aortiques vont alors se développer, sans jamais être présentes tous en même temps. La transformation de ces six paires d’arcs aortiques se déroule entre la 6ème et la 8ème semaine du développement embryonnaire et va aboutir à la configuration définitive de la crosse aortique et de ses branches, telle que nous la connaissons chez l’adulte.
On peut partager ces étapes en deux phases, branchiale et post-branchiale, définies par analogie avec le développement des artères irriguant les branchies chez les vertébrés inférieurs. La phase branchiale débute avec l’apparition du premier arc aortique vers le 23ème jour de développement. Du fait de la migration caudale du sac aortique par rapport à la tête, les arcs aortiques vont se former successivement, caudalement par rapport à la première paire. Par adaptation au débit sanguin moins important qu’elles vont recevoir, les deux premières paires vont progressivement involuer et se remodeler, formant par la suite une partie des artères carotides externes. La troisième paire d’arcs aortiques va avoir une évolution plus importante, pour devenir pour sa partie proximale l’artère carotide commune de chaque côté, et pour sa partie distale les artères carotides internes par continuité avec les aortes dorsales paires. La quatrième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon d’environ 4mm de longueur, approximativement vers le 31ème jour de développement. Le 4ème arc aortique gauche formera la majeure partie de la crosse aortique. Le 4ème arc aortique droit formera la partie proximale de l’artère sous-clavière droite. L’artère sous-clavière gauche est quant à elle entièrement dérivée de la 6ème artère inter-segmentaire cervicale gauche (vaisseau autonome, qui se détache de la crosse elle-même et n'est pas un dérivé des arcs aortiques primitifs).
La sixième paire d’arcs aortiques apparaît chez l’embryon de 5-7 mm vers le 36ème jour de développement. La partie proximale de l’artère pulmonaire tandis que sa partie distale dégénère. L’asymétrie de développement des sixièmes arcs aortiques rend compte de la situation définitive des nerfs laryngés récurrents. Le nerf laryngé inférieur, branche du nerf vague, est dévolu au 6ème arc branchial viscéral. Il débute donc son trajet ascendant en passant de chaque côté sous le 6ème arc aortique. A droite, la dégénérescence de la partie distale du 6ème arc et l’atrophie du 5ème arc vont le positionner sous le 4ème arc aortique droit à l’origine de l’artère sous-clavière. Ainsi, chez un individu normal, on note une asymétrie du trajet des nerfs récurrents : attiré vers le bas par la migration thoracique du cœur, le nerf récurrent gauche passe sous la crosse aortique, juste en arrière du ligament artériel.
Muscles dérivés des arcs branchiaux
- Le 1er arc branchial donnera les muscles masticateurs, le muscle mylo-hyoïdien, le ventre antérieur du digastrique, le muscle du marteau, le muscle du voile du palais et le muscle péristaphylin interne ou tenseur du voile palatini et tympani et le muscle du malléus.
- Le 2ème arc branchial donnera les muscles de la mimique, le ventre postérieur du digastrique, le muscle stylo-hyoïdien, le muscle de l'étrier.
- Le 3ème arc donnera le muscle stylo-pharyngien. Le nerf du 3ème arc est le nerf glosso-pharyngien.
- Le 4ème arc est à l'origine des muscles constricteurs du pharynx, le muscle élévateur du voile et le muscle cricothyroïdien. L'innervation est assurée par la branche laryngée supérieure du nerf vague.
- Le 6ème arc donnera l'ensemble des muscles intrinsèques du larynx, en dehors du muscle cricothyroïdien, issu du 4ème arc.
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