La reproduction chez les porcs est un sujet complexe, influencé par divers facteurs physiologiques et environnementaux. Comprendre le cycle menstruel de la truie est essentiel pour optimiser la fertilité, la gestion des mises bas et le bien-être animal. Cet article explore en détail la physiologie du cycle menstruel de la truie, en s'appuyant sur les connaissances scientifiques actuelles.

Maturité Sexuelle et Développement

Mâles et femelles n’atteignent pas forcément leur maturité sexuelle au même âge car cela dépend de leur croissance. On observe que des truies peuvent avoir leurs premières chaleurs vers l’âge de 5 mois. Généralement, on part du principe que la maturité sexuelle est atteinte vers 6 mois. Si vous ne souhaitez pas que les cochons se reproduisent, il faut séparer les mâles des femelles assez tôt, ou stériliser les mâles ou les femelles pour éviter les accouplements consanguins.

Le fait qu’un cochon soit sexuellement mature ne signifie pas qu’il faille le laisser se reproduire. Si la truie fait des petits avant l’âge d’1 an, cela portera préjudice à sa croissance et sa santé futures. Si l’on prend le cas d’un cochon nain, celui-ci grandit jusqu’à l’âge de 3 ans. Une truie trop grasse ou trop maigre influence négativement la taille de la portée. Pour un cochon de ferme, le poids de la jeune truie ne devrait pas être inférieur à 60 kg, ce qui correspond généralement au poids atteint à l’âge de 12 mois. À l’inverse, il n’est pas recommandé d’attendre trop longtemps pour la première saillie, car la truie est alors souvent trop grasse et on observe que, non seulement elle porte moins de porcelets, mais elle les élève moins bien.

Le Cycle Œstral de la Truie

La truie présente des chaleurs toutes les 3 semaines. Les jeunes truies ont des chaleurs un peu plus courtes. Comme tous les mammifères, le comportement de la femelle se modifie sensiblement sur cette période : l’animal se montre plus affectueux, envahissant, voire même agressif. En groupe, la truie tente fréquemment de monter sur ses congénères, elle a aussi moins d’appétit et elle émet des grognements sur de longues périodes. Certaines truies dressent les oreilles ou lèvent la queue en présence d'un mâle. De son côté, le porc est fécond toute l’année lorsqu’il n’est pas castré. L’animal est alors moins docile et son comportement est plus difficile à maîtriser que celui d’un porc castré, avec une tendance à la fugue et à la destruction.

Pour s’assurer d’une bonne fécondation, le verrat (nom donné au porc mâle employé comme reproducteur), doit pouvoir mener la saillie à son terme, sans être dérangé ou chassé par la truie. Dans le cas d’un élevage en groupe, au sein duquel le verrat évolue librement parmi les truies, il n’est pas besoin de se préoccuper du bon moment pour la saillie car le verrat se révèle infaillible pour le sentir. Si la reproduction est étroitement contrôlée, il peut être nécessaire de “tester” la truie pour s’assurer que c‘est le bon moment : lorsqu’on lui présente un mâle, elle s'immobilise au moins pendant 10 secondes. Il est connu qu’il faut organiser un contexte favorable à la reproduction. Le verrat doit être manipulé le moins possible, ne pas être exposé à toute agitation superflue. Il faut éviter de le transporter et, si cela s’avère inévitable, il faut alors lui donner du temps pour qu’il retrouve une sensation de calme et de sécurité. D’une manière générale, il faut partir de l’idée que ce sont les truies qui sont amenées au verrat, et pas l’inverse. Pour éviter les accidents, vous devez aussi vous assurer que le sol du lieu de reproduction n’est pas glissant. L’acte de saillie doit se dérouler sans dérangement jusqu’à son terme.

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La Gestation et la Mise Bas

Chez le cochon, on a coutume de dire que la gestation dure 3 mois, 3 semaines, 3 jours. La plupart des truies mettent bas entre le 114e et le 118e jour. Pendant toute cette période, la truie doit être nourrie de manière appropriée afin qu’elle n'engraisse pas avec excès. Environ 48 heures avant la mise-bas, les truies construisent un nid, également appelé “chaudron”. C’est la seule espèce ongulée qui construit un nid. Si la truie n’a pas de paille ou d’herbe à disposition, elle va tout de même faire semblant de construire son nid. Rare sont les éleveurs qui leur fournissent ce peu de matériel qui pourrait pourtant considérablement améliorer leur bien-être. La paille a de surcroît l’avantage de contribuer à la thermorégulation des porcelets.

Quelques jours avant la mise bas, mamelles et vulve gonflent. Le bouchon muqueux se liquéfie et sort du vagin. Les premières douleurs se produisent de 3 à 6 heures avant la mise bas. La truie s’agite de plus en plus. La présence du premier porcelet dans les voies génitales fait démarrer la mise bas proprement dite : cela va durer entre 2 et 6 heures. Les truies dont c’est la première fois auront souvent besoin d’un peu plus de temps. Il est nécessaire de surveiller les truies pour pouvoir intervenir en cas de complications. Les porcelets se présentent à intervalles de 5 à 30 minutes. Une fois que la portée entière est née, on s’assure que les petits viennent à la tétée sans trop tarder. Le placenta doit être expulsé 1 heure après la naissance du dernier porcelet. 1 à 2 jours après, le canal de mise bas continue à se vider d’une sécrétion aqueuse et glaireuse de couleur blanchâtre, inodore.

Phases du Cycle Œstral : Une Vue Détaillée

Le cycle œstral peut être divisé en plusieurs phases distinctes, chacune caractérisée par des changements hormonaux et comportementaux spécifiques. La connaissance de ces phases est cruciale pour la gestion de la reproduction. Les autres phases du cycle se définissent par rapport à l’œstrus : le pro-œstrus et le post-œstrus qu’on appelle maintenant metœstrus.

Prœstrus

Le prœstrus correspond à la phase folliculaire pendant laquelle une ou plusieurs vagues de follicules croissent et par la suite dégénèrent (atrésie) lorsque le ou les follicules destinés à continuer leur croissance (follicules dominants) sont sélectionnés. Durant le prœstrus, les follicules sécrètent des œstrogènes mais en quantité insuffisante pour induire le comportement sexuel. Plusieurs vagues folliculaires peuvent se succéder durant cette phase.

Œstrus

La phase d’œstrus correspond à la phase du comportement sexuel qui s’exprime quand les taux d’œstrogènes circulants sont élevés lorsque le ou les follicules dominants sont en croissance terminale. Au moment de l’ovulation les cellules de la granulosa se transforment en cellules lutéales et perdent leur capacité de sécréter des œstrogènes. La chute des œstrogènes plasmatiques s’accompagne de l’arrêt du comportement sexuel chez certaines espèces et donc du refus du mâle. La connaissance du moment précis de l’ovulation permet d’augmenter les chances de fécondation lors de l’utilisation de l’Insémination Artificielle (IA), particulièrement lors d’utilisation de semence cryoconservée car les spermatozoïdes ont une période de fécondance plus courte.

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Le terme d’œstrus dérive du nom grec « οιστροξ » désignant les œstres, diptères de la famille des œstridés qui infligent des morsures au bétail l’été. Les femelles en œstrus montrent un comportement qui est similaire à celui des animaux en présence d’une grande quantité d’œstres ou de taons : agacement, fouaillement de la queue, etc. Le terme d’œstrus a été utilisé la première fois pour décrire la période du cycle où se déroule l’ovulation par Walter Heape dans son ouvrage dédié aux différents types de cycles reproducteurs chez les mammifères (Heape, 1900). Heape définissait l’œstrus, en miroir du rut chez le mâle, comme « the special period of sexual desire of the female ».

Metœstrus

Le metœstrus correspond à la phase lutéale au cours de laquelle les cellules folliculaires se transforment en cellules lutéales (lutéinisation), forment le corps jaune et secrètent de la progestérone.

L'Ovulation : Mécanismes et Régulations

L’ovulation est l’émission du gamète femelle. Ce phénomène est précédé quelques jours avant par un comportement spécifique : le comportement d’œstrus qu’on résume souvent par le terme « œstrus ». Selon les espèces, le comportement d’œstrus peut se poursuivre quelques heures après l’ovulation. Pendant la phase d’œstrus, la femelle développe une série de comportements pour attirer les mâles et elle accepte l’accouplement.

Il existe deux types d’ovulation chez les mammifères domestiques : l’ovulation spontanée et l’ovulation provoquée. L’ovulation spontanée est déclenchée au cours de la période d’œstrus que la femelle soit en présence de mâles ou non. C’est le cas de la plupart des mammifères d’élevage. Dans le cas de l’ovulation provoquée, celle-ci n’intervient que lorsque la femelle s’accouple avec le mâle. Ainsi la durée de la phase d’œstrus peut être très variable, et ne s’arrête que lorsque la femelle s’accouple. C’est le cas chez la lapine, la chatte, et des femelles de certaines espèces de camélidés comme le dromadaire, le lama et l’alpaga.

L’existence de deux modalités de déclenchement de l’ovulation chez les mammifères peut être discutée sous l’angle de l’écologie comportementale et de l’évolution. Les différentes stratégies évolutives empruntées par les espèces, reposent essentiellement sur l’optimisation de la production d’une descendance viable présentant une bonne survie. Chez les espèces à ovulation induite, le premier mâle qui s’accouple avec la femelle fécondera l’ovocyte (espèce mono-ovulante) ou la majorité des ovocytes (espèce poly-ovulante). Chez les espèces à ovulation spontanée, c’est le mâle qui s’accouple avec la femelle au temps t le plus proche de l’ovulation qui fécondera l’ovocyte ou la majorité des ovocytes. Mais les mâles ne peuvent pas prédire le moment de l’ovulation avec précision, il est probable que leurs spermatozoïdes entrent en compétition spermatique avec les spermatozoïdes des autres mâles qui l’auront précédé ou succédé.

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On s’attend ainsi à observer un niveau plus élevé de compétition entre mâles (par exemple compétition spermatique) chez les espèces à ovulation spontanée que chez les espèces à ovulation provoquée. La capacité des mâles à monopoliser la paternité dépend de plusieurs facteurs qui ont été bien démontrés comme l’existence de phénomènes de synchronisation de l’œstrus chez les femelles, la structure familiale et l’existence d’association mâle-femelle. Chez les mâles d’espèces à ovulation spontanée, l’association intermittente mâle-femelle est corrélée à une perte de monopolisation de la paternité, ce qui n’est pas le cas pour les mâles d’espèces à ovulation provoquée. Ainsi, le mode d’ovulation apparaît comme une stratégie évolutive de l’espèce permettant une meilleure monopolisation parentale des mâles. Les raisons pour lesquelles certaines espèces ont évolués vers l’un ou l’autre mode d’ovulation, ne sont cependant pas très claires. Un certain nombre d’espèces à ovulation provoquée vivent en groupe et avec des associations mâle-femelle. Le mode d’ovulation provoquée permet de diminuer le niveau de compétition spermatique et donc de compétition entre mâles, mais les facteurs responsables de la stratégie évolutive ne sont pas connus.

Rôle de la LH dans l'Ovulation

Il est classiquement admis que l’ovulation est la conséquence d’une décharge d’hormone lutéinisante (LH) sécrétée par l’hypophyse. Au moment de l’ovulation, la concentration plasmatique de LH atteint des valeurs très élevées, on parle de pic pré-ovulatoire de LH. L’ovulation intervient 24-64 heures après le début du pic de LH chez la truie.

Ovulation Provoquée : Le Rôle de l'OIF

Plusieurs espèces de mammifères domestiques ont une ovulation provoquée : la chatte, la lapine et certains camélidés. Chez l’alpaga, le lama et le dromadaire, l’ovulation est aussi induite par le coït, mais c’est un facteur présent dans le liquide séminal du mâle, l’« Ovulation Inducing Factor » (OIF), qui est impliqué. L’OIF injecté par voie intramusculaire ou intra-utérine à des femelles alpaga induit un pic de LH qui démarre deux heures après l’injection, l’ovulation intervient 24 à 30 heures après.

Mécanismes Moléculaires de l'Ovulation

L’ovulation est un processus complexe au cours duquel sont induits à la fois la reprise de méiose de l’ovocyte, l’expansion du cumulus, la rupture du pôle apical du follicule, et la différenciation des cellules de la granulosa et de la thèque menant à la formation du corps jaune. Au cours d’un cycle normal, tous ces événements doivent être coordonnés pour aboutir à la production d’un ovocyte mature et fécondable, et d’un corps jaune capable d’assurer le début de gestation.

Une cascade d’événements mène à l’ovulation, mais l’initiateur est le pic de LH. Seuls les follicules qui expriment une grande quantité de récepteurs de la LH à la surface des cellules de granulosa sont capables d’ovuler en réponse au pic préovulatoire de la LH. La fixation de la LH sur son récepteur augmente les taux intracellulaires d’adénosine monophosphate cyclique (AMPc) et d’inositol tri-phosphate. Ainsi activée par l’AMPc, la Protéine Kinase A (PKA) induit une cascade de phosphorylation et d’activation de facteurs de transcription (CREB, SP1) qui vont inhiber, ou activer l’expression de gènes-cibles codant pour des enzymes de la stéroidogenèse. Ainsi, dans les heures suivant l’augmentation circulante de la LH, les taux sériques d’œstrogènes et d’androgènes s’effondrent, alors que le taux de progestérone augmente considérablement. En réponse à une production accrue de monoxyde d’azote (NO ; activité vasodilatatrice) la thèque devient œdémateuse et hyperhémique, augmentant le flux sanguin du follicule préovulatoire et la perméabilité vasculaire. Simultanément, les cellules de la granulosa perdent leurs récepteurs de la FSH, tandis que l’expression des récepteurs de la LH diminue de façon transitoire.

Le processus d’ovulation est associé à une réaction de type inflammatoire. La synthèse ovarienne de cytokines inflammatoires (IL, TNFα), de prostaglandines et de cortisol (à action anti-inflammatoire) s’accentue dans le follicule préovulatoire au moment de l’ovulation chez la souris, la ratte, la lapine, la truie, la vache, la jument et la femme. L’interleukine 1 (IL-1) est capable d’induire la rupture du follicule ex vivo, sur des ovaires perfusés de ratte et de lapine et in vivo chez la jument après injection intrafolliculaire de follicules dominants. Le mécanisme d’action des cytokines dans la maturation préovulatoire est probablement similaire à celui observé au cours d’une inflammation. En particulier elles stimulent la production de prostaglandines, NO, et l’activité d’enzymes protéolytiques. De plus, elles sont capables de moduler la stéroidogenèse et interviendraient aussi dans la maturation du complexe ovocyte-cumulus chez la lapine et la jument.

La rupture de la paroi folliculaire et l’expulsion de l’ovocyte dans l’oviducte nécessitent l’action d’enzymes protéolytiques dégradant la matrice extracellulaire. La production locale d’activateur du plasminogène, de plasmine et de collagénases (métalloprotéases MMP1 et MMP2) augmente considérablement. L’activateur du plasminogène transforme le plasminogène en plasmine, qui elle-même activerait certaines collagénases. L’augmentation préovulatoire de la concentration intra-folliculaire de la progestérone stimule la synthèse et l’activité de deux autres protéases ADAMTS1 et CTSL1, qui viennent participer à la protéolyse. En parallèle, l’activité d’inhibiteurs de sérines protéases (SERPIN) et les inhibiteurs des métalloprotéases matricielles (TIMP1 et TIMP2) augmente. L’expression de ces métalloprotéases et des TIMP est régulée par les stéroïdes et les prostaglandines.

En réponse au pic préovulatoire de la LH, l’ovocyte, bloqué au stade de prophase de 1ère division méïotique, entre en phase de maturation en reprenant sa méiose. Ce stade appelé GVBD (germinal vesicle break down) est visualisé par la rupture de la membrane nucléaire. L’ovocyte évolue, dans la plupart des espèces mammaliennes jusqu’en métaphase de 2ème division méiotique, stade auquel l’ovocyte reste bloqué jusqu’à la fécondation. La LH induit l'expansion du cumulus, phénomène nécessaire à la maturation méiotique et l’acquisition de la compétence au développement de l’ovocyte.

Le Rôle des Gonadotrophines (FSH et LH)

La croissance folliculaire et l’ovulation dépendent des hormones gonadotropes ou gonadotropines, FSH et LH, sécrétées par les cellules gonadotropes de l’hypophyse. La synthèse et la libération de la LH et de la FSH sont dépendantes d’une interaction complexe de multiples signaux endocrines et paracrines. La synthèse et la libération des deux hormones gonadotropes LH et FSH sont sous la dépendance de la neurohormone hypothalamique, la GnRH. Son rôle a été bien établi par l’utilisation d’antagonistes de GnRH ou d’anticorps anti-GnRH. Ces traitements induisent une suppression immédiate de la libération de la LH, la disparition du pic préovulatoire et le blocage de l’ovulation.

La GnRH est libérée sous forme pulsatile par les neurones et elle atteint l’hypophyse via le système sanguin porte hypothalamo-hypophysaire. Elle induit à son tour une libération pulsatile des hormones gonadotropes. La fréquence des pulses de GnRH varie au cours du cycle œstral : chez la brebis, elle est de l’ordre d’un pulse/heure au cours de la phase folliculaire puis devient continue au cours de la période précédant l’ovulation. À l’issue de l’ovulation, cette fréquence devient basse avec une valeur d’un pulse toutes les six heures durant la phase lutéale chez la brebis. La fréquence des pulses conditionne la libération des hormones gonadotropes. Une fréquence élevée favorise la libération de la LH, une fréquence faible favorise la production de la FSH. Au cours du pic préovulatoire de la LH on observe un pic de FSH de moindre amplitude qui permet le recrutement de follicules pour le cycle suivant. Alors que la synthèse et la libération de la LH sont intimement dépendantes de celle de la GnRH, celles de la FSH impliquent d’autres molécules.

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