Introduction
Le spermatozoïde, gamète mâle, est une cellule hautement spécialisée dont la fonction principale est de féconder l'ovule. Sa structure complexe est intimement liée à sa fonction, et parmi ses composants essentiels, le corpuscule basal joue un rôle crucial. Cet article explore en détail la structure du corpuscule basal du spermatozoïde, son rôle dans la formation et la fonction du flagelle, ainsi que son importance dans la fertilité.
Appareil Génital et Gamètes
Afin de comprendre le rôle du spermatozoïde, il est essentiel de situer celui-ci dans le contexte de l'appareil génital masculin. L'appareil génital masculin est distinct de l'appareil urinaire, bien qu'ils partagent certaines voies. Les structures endocrines, notamment les cellules de Leydig situées entre les tubes séminifères, élaborent les hormones sexuelles mâles, telles que la testostérone, essentielle au maintien et à l'intégrité de la lignée germinale.
Les gamètes, qu'ils soient mâles (spermatozoïdes) ou femelles (ovules), sont des cellules haploïdes résultant de la méiose. L'union d'un spermatozoïde et d'un ovule lors de la fécondation forme l'œuf ou zygote, qui est diploïde.
Spermatogenèse et Maturation du Spermatozoïde
La spermatogenèse est le processus de formation des spermatozoïdes qui se déroule dans les tubes séminifères des testicules. Ce processus commence à la puberté et se poursuit tout au long de la vie de l'homme. La spermatogenèse dure environ 64 à 72 jours.
Plusieurs groupes de cellules souches entrent en spermatogenèse en même temps, ce qui se produit de manière très régulière tous les 16 jours. Les différentes générations de cellules s’organisent en couches superposées et forment des associations de cellules de compositions constantes.
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Structure du Spermatozoïde
Le spermatozoïde est une cellule allongée d'environ 60 micromètres, composée de trois parties principales : la tête, le col et la queue (flagelle).
- La tête : Contient le noyau, dont la chromatine est très dense. L'enveloppe nucléaire ne possède pas de pores. La partie antérieure du noyau est recouverte par l'acrosome, une vésicule contenant des enzymes hydrolytiques qui permettent au spermatozoïde de traverser la zone pellucide de l'ovule et de féconder celui-ci.
- La pièce intermédiaire : Contient le flagelle, dont la structure est identique à celle d'un cil (9 doublets périphériques de microtubules et un doublet central). Autour du flagelle, on trouve les fibres denses qui poursuivent les colonnes segmentaires puis une gaine de mitochondries formant l'hélice mitochondriale.
- La pièce terminale : Le flagelle perd son organisation en doublet et devient un faisceau de tubules.
Rôle du Corpuscule Basal dans la Formation du Flagelle
Le flagelle du spermatozoïde prend naissance à partir d'un corpuscule basal, également appelé granule basal ou kinétosome. Le corpuscule basal est un des deux centrioles (le centriole distal) formé de 9 triplets de microtubules. Le centriole proximal servira à fournir tous les organites tubulaires du futur zygote.
Ces triplets correspondent à 3 microtubules dont 2 proviennent de l'axonème. Le troisième tubule est appelé tubule C.
Structure du Flagelle
La structure du flagelle est complexe et hautement organisée :
- 9 doublets de microtubules périphériques.
- Les doublets sont composés d'un microtubule cylindrique complet (tubule A de 13 protofilaments) et d'un tubule incomplet (tubule B de 15 protofilaments) attaché au tubule A. Les doublets adjacents sont liés.
Mouvement du Flagelle
Les mouvements des flagelles sont ondulatoires et génèrent des ondes pseudo-hélicoïdales : le spermatozoïde se déplace comme s'il possédait une hélice. Le glissement du tubule A déplace les doublets voisins. Si on détruit les ponts de nexine, l'axonème s'allonge (de neuf fois sa longueur) au lieu de se courber.
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Modifications du Spermatozoïde lors de son Parcours
Dans le corps, le spermatozoïde progresse au fur et à mesure. D'une part, le pH et le Ca++ intracellulaire diminuent lors du parcours, la concentration en AMP cyclique augmente et les fibres denses de la pièce intermédiaire se rigidifient. D'autre part, la modification de la composition du liquide épididymaire (volume fortement diminué, pression osmotique forte au niveau de la tête) participe à la mobilité qui se modifie au cours du trajet des spermatozoïdes. En outre, la température de l'épididyme (-7° par rapport au corps chez le rat) conduit également à une diminution de cette mobilité.
Rôle du Cytosquelette
Le cytosquelette est un réseau de fibres protéiques dans le cytosol et aussi dans le nucléoplasme. En résumé, le cytosquelette est la charpente de l’architecture de la cellule et contrôle ses mouvements et les mouvements de ses structures internes. Il est composé de microfilaments (actine F), de microtubules (tubuline) et de filaments intermédiaires. La nature dynamique du réseau de microfilaments et de microtubules est une propriété fondamentale pour de nombreuses fonctions assurées par le cytosquelette.
Actine
L’actine est une famille de protéines globulaires multifonctionnelles qui forment des microfilaments dans le cytosquelette et des filaments minces dans les fibrilles musculaires. On la trouve dans pratiquement toutes les cellules eucaryotes, où elle peut être présente à une concentration supérieure à 100 µM; sa masse est d’environ 42 kDa, avec un diamètre de 4 à 7 nm. C’est la protéine la plus abondante dans un grand nombre de cellules animales (à commencer par les cellules musculaires mais pas seulement). La localisation de l’ARNm de la β-actine est hautement dynamique et corrélée à la protrusion et à la migration cellulaires. La traduction de la β-actine se fait donc au plus proche des structures qui en ont besoin.
L’actine est la sous-unité monomérique des microfilaments. Elle peut être présente sous forme de monomère libre appelé actine G (globulaire) ou dans le cadre d’un microfilament, sous la forme d’un polymère linéaire appelé actine F (filamenteux) qui fait 7 nm de diamètre. L’incorporation d’une molécule d’actine G dans un microfilament se fait avec l’hydrolyse d’un ATP. Les monomères d’actine G s’agencent selon une hélice dextre avec des liaisons non covalentes. Un tour d’hélice est formé de 13 monomères et mesure 37 nm. Deux brins d’actine-F parallèles doivent pivoter de 166 degrés pour être correctement placés l’un sur l’autre. Cela crée la structure en double hélice des microfilaments trouvés dans le cytosquelette.
Les microfilaments d’actine sont polarisés avec une extrémité dite barbelée (quelquefois appelée +) où les nouveaux monomères sont ajoutés (avec l’aide de la profiline) et une extrémité pointue où les monomères sont enlevés (quelquefois appelée -). Des facteurs de nucléation sont nécessaires pour stimuler la polymérisation de l’actine. En effet, l’assemblage spontané des premiers monomères d’actine G en actine F est assez lent (les monomères suivants s’assemblent plus facilement). Un de ces facteurs de nucléation est le complexe Arp2/3, qui imite un dimère d’actine-G afin de stimuler la nucléation (ou la formation du premier trimère) avec une actine-G monomère. Le complexe Arp2/3 se lie aux filaments d’actine à 70 degrés pour former de nouvelles branches d’actine à partir des filaments d’actine existants.
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Un lamellipode est une protrusion cellulaire générée par la force de la polymérisation des microfilaments contre la membrane plasmique. Dans le cas où il est soumis à une force de compression (rencontre d’un obstacle par exemple) qui plie les microfilaments d’actine, les nouveaux microfilaments générés grâce à Arp2/3 seront préférentiellement orientés pour croître contre la force et les microfilaments orientés plus latéralement verront leur croissance arrêtée.
Les formines constituent une autre famille impliquée dans la nucléation des microfilaments d’actine. Ils agissent en aval de la signalisation activée par la petite GTPase RhoA.
La dynamique de polymérisation de l’actine peut être modifiée. La profiline est une protéine qui aide l’actine F à se polymériser du côté barbelé du microfilament existant. Elle permet d’échanger un ADP contre un ATP qui est indispensable à la polymérisation. D’autres protéines de la même famille qu’ADF, les cofilines, ont des fonctions similaires. La capacité d’une cellule à former ou à détruire de manière dynamique des microfilaments fournit l’échafaudage qui lui permet de se remodeler rapidement en réponse à son environnement ou aux signaux internes de l’organisme.
La fimbrine crée des arrangements très serrés de microfilament qui ne permettent pas à la myosine II de s’y associer. On trouve notamment la fimbrine à la base des microvillosités mais c’est la villine qui la remplace dans les régions plus apicales. L’α-actinine permet de relier deux microfilaments au sein des faisceaux contractiles et de les maintenir à la bonne distance pour que la myosine-II puisse agir. Le réseau d’actine dans une cellule peut être visualisé grâce à la phalloïdine couplée à un fluorophore. La phalloïdine est un peptide bi-cyclique extrait du champignon Amanita phalloides, l’amanite phalloïde. Elle se lie spécifiquement aux filaments d’actine, empêchant sa dépolymérisation et empoisonnant la cellule. Dans les cellules mésenchymateuses en migration, entre 10 et 30 microfilaments d’actine peuvent s’associer et former des fibres de tension (ou fibres de stress).
Rôle de l'Actine dans les Processus Cellulaires
L’actine participe à de nombreux processus cellulaires importants. Citons la contraction musculaire, la motilité cellulaire, le guidage axonal, la division cellulaire, notamment la cytokinèse (ou cytodiérèse), la signalisation cellulaire et l’établissement et le maintien des jonctions cellulaires et de la forme cellulaire. Beaucoup de ces processus sont médiés par des interactions de l’actine avec des complexes protéiques associées aux membranes cellulaires. Dans la contraction musculaire, l’actine polymérisée se lie à une autre protéine, la myosine. Cette dernière s’accroche au polymère d’actine et la fait coulisser par rapport à elle; à l’autre bout du filament de myosine, un autre filament d’actine procède de façon symétrique; les deux filaments d’actine se rapprochent donc l’un de l’autre, c’est la contraction musculaire. Elle est permise par l’hydrolyse de l’ATP. En présence de niveaux normaux d’ATP, la plupart des têtes de myosine se détachent de l’actine.
L’interaction actine/myosine qui se passe à grande échelle lors de la contraction des muscles peut se passer à plus petite échelle avec de la myosine dite non musculaire lors de la déformation des cellules, comme par exemple lors de la constriction apicale nécessaire pour la formation des cellules en bouteille au cours de la gastrulation des amphibiens ou pour la formation du tube neural lors de la neurulation. L’interaction actine/myosine joue aussi un rôle dans la migration. Pour s’associer à l’actine et se déplacer sur le microfilament, la myosine doit avoir sa chaine légère (appelée MLC) phosphorylée par des kinases de type ROCK (pour Rho-associated protein kinase).
L’actine joue un rôle dans la phase finale de la mitose et des divisions méiotiques : la cytodiérèse. Elle forme l’anneau contractile permettant de séparer les cellules-filles. La constriction de cet anneau est fondamentale. L’anneau contractile est composé de faisceaux de filaments d’actine se chevauchant dans des orientations mixtes, de moteurs myosine-II non musculaires, de protéines de réticulation et de protéines d’échafaudage.
Spermiogénèse
La spermiogénèse est la dernière étape de la spermatogenèse, au cours de laquelle les spermatides rondes se différencient en spermatozoïdes matures. Cette étape comprend plusieurs modifications morphologiques importantes :
Modifications Morphologiques
- Taille du noyau diminue avec densification de la chromatine, migration en position sous membranaire.
- Formation de l’acrosome : appareil de Golgi -> vacuoles contenant des grains denses qui confluent en une grande vésicule qui s’applique sur le futur pôle antérieur du noyau.
- Développement du flagelle à partir du centriole distal, ébauche du flagelle puis migration des deux centrioles vers le pôle postérieur du noyau. Allongement progressif du flagelle recouvert d’une lame cytoplasmique.
- Modification du cytoplasme : développement des microtubules en arrière de l’acrosome (forment la manchette) permettant le déplacement du cytoplasme vers le flagelle qui est ainsi recouvert. Des fragments de cytoplasme non utilisés (corps résiduels) seront phagocytés par les cellules de Sertoli au moment de la libération du spermatozoïde.
Fécondation
La fécondation est le processus de fusion d'un spermatozoïde et d'un ovule, conduisant à la formation d'un zygote. Pour que la fécondation ait lieu, le spermatozoïde doit subir plusieurs transformations, notamment la capacitation et la réaction acrosomique.
Capacitation
La capacitation est un processus qui se déroule dans les voies génitales femelles et qui permet au spermatozoïde d'acquérir la capacité de féconder l'ovule. In vivo, c'est au cours du passage du col qu'elles le sont et dans les trompes.
Réaction Acrosomique
La réaction acrosomique est la libération des enzymes contenues dans l'acrosome, permettant au spermatozoïde de traverser la zone pellucide de l'ovule. La réaction acrosomique implique des enzymes, ou de simples protéines. Elle ne dépend pas de l'espèce.
Fusion des Gamètes
Une fois que le spermatozoïde a traversé la zone pellucide, il fusionne avec la membrane plasmique de l'ovocyte. Cette fusion déclenche une série d'événements qui empêchent la polyspermie (fécondation par plusieurs spermatozoïdes) et activent le développement embryonnaire.
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