La contraction musculaire est un processus fondamental qui permet le mouvement et le maintien de la posture. Elle se produit au niveau cellulaire grâce à des structures spécialisées et des mécanismes biochimiques précis. Cet article explore en détail la définition de la contraction musculaire, les différents types de contractions, les mécanismes impliqués, et l'importance de ce processus pour le fonctionnement du corps humain.

Définition de la Contraction Musculaire

La contraction musculaire est un processus complexe qui se produit au niveau cellulaire, impliquant des structures spécialisées et des mécanismes biochimiques précis. Elle correspond à l'ensemble des processus permettant aux muscles de remplir leurs fonctions. Plus précisément, la contraction d’un muscle résulte de la contraction simultanée et coordonnée de l’ensemble de ses cellules musculaires, appelées myocytes, ou fibres musculaires.

Les muscles sont des organes chargés de convertir l’énergie chimique en énergie mécanique. Il existe différents types de muscles selon leur organisation et leur modalité de fonctionnement. Le muscle strié squelettique est un élément essentiel du système musculaire humain, responsable des mouvements volontaires et du maintien de la posture. La compréhension de cette structure est cruciale pour appréhender les propriétés du muscle strié squelettique, notamment sa capacité à se contracter rapidement et avec force.

Les Types de Contractions Musculaires

Les contractions des muscles squelettiques sont classées en deux types principaux en fonction de la longueur du muscle pendant la contraction : isométriques et isotoniques.

Contraction Isométrique

Les contractions isométriques génèrent une force et une tension tandis que la longueur du muscle reste relativement constante. Lors d’une contraction isométrique, les leviers ne doivent pas bouger, et les points d’appui doivent être fixes. La contraction isométrique est caractérisée par une absence de déplacement.

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Un exemple courant est celui des muscles de la main et de l'avant-bras lorsqu'on ferme le poing. De même, tenir un haltère dans une position statique, sans le soulever ni l'abaisser, est une contraction isométrique du biceps. Pour développer un muscle, l’effort consiste uniquement à garder la position contractée et de rester immobile pendant un certain temps. Elle est donc très pratique et convient à tous les sportifs, débutants ou avancés. La contraction isométrique permet également de travailler les muscles sans forcer les tendons et les articulations.

Contraction Isotonique

Contrairement aux contractions isométriques, la tension reste constante pendant les contractions isotoniques, tandis que la longueur du muscle change. Les contractions isotoniques peuvent être divisées en deux catégories : concentriques et excentriques.

Contraction Concentrique

La contraction concentrique est un type d'activité musculaire qui génère une tension et une force permettant de déplacer un objet à mesure que le muscle se raccourcit. C'est le type de contraction musculaire le plus courant dans notre corps.

Par exemple, en soulevant un haltère avec le biceps, une contraction concentrique fait plier le bras au niveau du coude et soulève le poids vers l'épaule. Durant des exercices de traction sur une barre fixe par exemple, quand on monte, les coudes fléchissent et les biceps se contractent. Le muscle concerné se contracte et se raccourcit en même temps. On parle alors de contraction concentrique.

Contraction Excentrique

Pendant une contraction excentrique, le muscle s'allonge tout en continuant à générer de la force. La résistance opposée au muscle est supérieure à la force générée, ce qui entraîne un allongement du muscle. C'est le type de contraction le plus fort, principalement utilisé pour les mouvements de poids contrôlés.

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Les contractions excentriques peuvent être volontaires ou involontaires. Un exemple de contraction excentrique volontaire est l'abaissement contrôlé d'un objet lourd soulevé par une contraction concentrique. Un exemple de contraction excentrique involontaire serait l'abaissement involontaire d'un objet trop lourd. En musculation, quand le sportif effectue une descente de la barre au développé couché, il doit essayer de retenir la charge pour ne pas se faire écraser par le poids.

Mécanismes de la Contraction Musculaire

La contraction musculaire est un processus complexe qui implique plusieurs étapes et l'interaction de différentes molécules.

Structure du Muscle Squelettique

Le muscle squelettique assure le mouvement par la mobilité des os et des segments du corps. Il est formé de cellules musculaires, spécialisées dans la contraction. Le muscle squelettique est un faisceau de fibres ou cellules musculaires. Il est relié aux os par les tendons. La contraction du muscle squelettique est un raccourcissement qui engendre un mouvement des os.

Les cellules musculaires, ou fibres musculaires, possèdent un cytoplasme riche en protéines, assemblées en myofilaments épais (myosine) et fins (actine). Ces myofilaments sont organisés en une unité structurale : le sarcomère. Les myofibrilles sont entourées d'un réticulum assurant le stockage du calcium. Le cytoplasme est riche en mitochondries.

Le sarcomère est la portion de myofibrille délimitée par deux stries Z successives. La disposition particulière des myofilaments est à l'origine de la striation des myofibrilles et des cellules. Le cytoplasme des cellules musculaires est très riche en mitochondries, organites producteurs d'énergie, sous forme de molécules d'ATP (adénosine triphosphate).

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Rôle de l'Actine et de la Myosine

L’actine monomérique (ou actine G pour Globulaire) est une molécule globulaire de 42 kDa pouvant polymériser pour former des filaments (actine F pour Filamenteuse). Les filaments d’actine sont composés de deux chaînes linéaires qui s’enroulent l’une autour de l’autre pour former une double hélice. La tropomyosine est une protéine allongée qui se lie à l’actine en se logeant au creux des sillons de la double hélice formée par l’actine. À chaque extrémité d’une molécule de tropomyosine, une molécule de troponine vient se lier avec la tropomyosine. La troponine est une molécule composée de 3 chaînes respectivement dénommées troponine-T, troponine-I et troponine-C.

La myosine II est une molécule allongée de 2 × 240 kDa composée de deux chaînes lourdes et de quatre chaînes légères. Plusieurs centaines de molécules de myosine II s’assemblent pour former un filament épais. Les parties caudales de ces molécules sont rassemblées parallèlement. Les têtes globulaires dépassent en périphérie de ce filament et sont donc disponibles pour pouvoir se fixer aux filaments d’actine. Les molécules de myosine étant disposées en deux groupes tête-bêche, la partie centrale du filament est dénudée, c’est-à-dire dépourvue de tête globulaire.

Couplage Excitation-Contraction

La contraction musculaire est initiée par un signal nerveux. La transmission des ordres de contraction du nerf au muscle s'effectue au niveau d'une zone de communication chimique : la synapse neuromusculaire ou plaque motrice. Lorsqu’un potentiel d’action arrive au niveau de la terminaison axonale, la membrane nerveuse se dépolarise. Cette dépolarisation induit l’ouverture de canaux calciques voltages-dépendants. Le flux de calcium à l’intérieur de la terminaison axonale déclenche une fusion des vésicules d’acétylcholine avec la membrane ce qui induit une libération de ce médiateur dans la fente synaptique.

Après diffusion dans l’espace inter synaptique, l’acétylcholine va se lier à son récepteur spécifique, le récepteur nicotinique de l’acétylcholine. Celui-ci est un récepteur canal cationique ouvert par la présence de son ligand. Son ouverture entraîne la dépolarisation locale de la membrane post-synaptique musculaire. Le potentiel de plaque excitateur ainsi généré va provoquer la naissance d’une vague de dépolarisation propagée sur tout le sarcolemme correspondant à un potentiel d’action musculaire.

Rôle du Calcium et de l'ATP

L’évènement déclenchant de la contraction musculaire est une augmentation de la concentration intracellulaire en calcium. Au repos, cette concentration est d’environ 0,1 μmol.L-1. Lors d’une stimulation, cette concentration peut grimper jusqu’à 0,1 mmol.L -1 soit une augmentation d’un facteur 1000. La dépolarisation de la membrane et l’augmentation de la concentration intracellulaire en calcium, due à l’ouverture des DHPR, va entraîner l’ouverture du RyR.

Dans la lumière du réticulum sarcoplasmique, le calcium est stocké à des concentrations pouvant atteindre 1 mmol.L-1. Il est en particulier lié à la calséquestrine, une protéine soluble spécifiquement localisée dans les citernes terminales du réticulum sarcoplasmique, qui est capable de lier à basse affinité un nombre important d’ions calcium.

La contraction musculaire correspond à un raccourcissement des sarcomères dû au glissement relatif des filaments d’actine et de myosine. Lorsque la troponine C n’est pas liée à du calcium, la troponine I inhibe l’interaction actine-myosine en faisant occuper par la tropomyosine le site d’interaction de la myosine situé sur l’actine. La liaison de calcium sur la troponine C entraîne un changement de conformation de la troponine, ce qui déplace légèrement la tropomyosine qui lui est liée, démasquant ainsi les sites de liaison actine-myosine.

Au repos, la myosine est couplée à de l’ADP et du phosphate inorganique (Pi). Le départ du phosphate inorganique, puis de l’ADP, va stabiliser la liaison actine-myosine et entraîner un changement de conformation de la myosine. L’angle que fait la tête de myosine avec la queue allongée va diminuer de 90° à 45°. Myosine et actine étant liées, ce changement de conformation va entraîner un mouvement relatif entre filaments fins et filaments épais. Enfin l’hydrolyse de cet ATP en ADP + Pi entraîne un changement de conformation de la myosine : l’angle formé par la tête et la queue de myosine revient à sa valeur initiale.

Le raccourcissement des sarcomères est du à un cycle de liaison-dissociation entre actine myosine associé à des changements de conformation de la myosine. Ce cycle peut se reproduire aussi longtemps que la concentration en calcium reste élevée. A chaque fois, la myosine se fixe une peu plus près de l’extrémité « plus » du filament d’actine, c’est-à-dire plus près du disque Z. Comme la même chose se produit à l’autre extrémité du filament de myosine, les deux disques Z se rapprochent, ce qui correspond à un raccourcissement du sarcomère.

Relâchement Musculaire

L’augmentation de la concentration en calcium intracellulaire ne dure que quelques millisecondes. Le temps nécessaire pour ramener le taux de calcium intracellulaire à sa valeur de repos est de l’ordre de 30 ms. La concentration en calcium diminuant, on a dissociation du calcium lié à la troponine C, ceci entraînant le rétablissement de l’inhibition exercée par la troponine I sur la liaison actine-myosine.

Importance de la Myoglobine

La myoglobine est une protéine rouge dont la structure est similaire à une seule sous-unité de l'hémoglobine. Alors que la myoglobine et l'hémoglobine sont toutes deux des molécules de stockage de l'oxygène, la myoglobine a une plus grande affinité pour l'oxygène que l'hémoglobine. Par conséquent, l'hémoglobine cède de l'oxygène à la myoglobine, surtout à faible pH.

Ce comportement est particulièrement important lors d'une activité musculaire intense où il y aura un manque d'oxygène, et les muscles subiront une respiration anaérobie. Un sous-produit de la respiration anaérobie est l'acide lactique, qui abaisse le pH des muscles. Ainsi, lors d'une activité musculaire intense, l'hémoglobine cède plus facilement de l'oxygène à la myoglobine dans les muscles. Cet oxygène est utilisé dans la respiration aérobie pour générer l'adénosine triphosphate (ATP) nécessaire à la contraction musculaire.

Pathologies Liées à la Contraction Musculaire

Des anomalies dans les mécanismes de la contraction musculaire peuvent entraîner diverses pathologies.

Myopathie de Duchenne

La myopathie de Duchenne est une maladie responsable de dégénérescence musculaire. Il s'agit d'une maladie héréditaire entraînant l'absence de fabrication d'une protéine musculaire : la dystrophine. Celle-ci permet habituellement l'ancrage de la cellule musculaire dans la matrice extracellulaire, indispensable à la cohésion du muscle et donc à son bon fonctionnement. Sans la dystrophine, les cellules musculaires finissent par disparaître, entraînant une dégénérescence progressive des muscles.

Crampes et Contractures

Une crampe est une contraction involontaire, douloureuse et temporaire d’un groupe musculaire. Son début est brutal et sa durée brève. Pendant la crampe, l’impotence du groupe musculaire est totale. Une contracture est une contraction musculaire involontaire de plusieurs fibres musculaires au sein d’un muscle ou d’un groupe de muscles. Elle occasionne une impotence douloureuse, et sa durée est plus longue que celle d’une crampe.

Les crampes sont souvent le résultat d’un déséquilibre électrolytique, c’est-à-dire une augmentation ou une diminution de la concentration en minéraux nécessaires aux fonctions nerveuses et musculaires.

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