Introduction
L'étude de la contraction musculaire, du fonctionnement des fibres neuromusculaires et de l'arc réflexe est essentielle pour comprendre comment le corps réagit aux stimuli et contrôle les mouvements. Cet article explore en détail les composants de l'arc réflexe, le rôle des neurones et des synapses, ainsi que les mécanismes de régulation du tonus musculaire.
L'Arc Réflexe : Un Mécanisme de Protection Fondamental
Un réflexe est une réponse automatique, rapide et involontaire à un stimulus. L'arc réflexe est le circuit neuronal responsable de cette réponse. Un simple contact avec une surface brûlante provoque immédiatement un retrait du bras, sans même avoir eu le temps de « réfléchir ». Ce type de réponse rapide et automatique de l’organisme est dû à un réflexe, un mécanisme fondamental de protection. L’étude de l’arc-réflexe permet de comprendre comment un stimulus déclenche une réponse motrice sans passer par une commande consciente du cerveau. Il repose sur une chaîne d’événements bien définie.
Détection et Transmission du Message Nerveux
Tout commence par la stimulation d’un récepteur sensoriel, comme un récepteur tactile dans la peau, qui transforme une information physique (pression, température) en message nerveux électrique. Ce message est constitué de potentiels d’action, signaux électriques codés en fréquence : plus le stimulus est intense, plus les potentiels d’action sont nombreux dans un court laps de temps. L’information est alors transmise par un neurone sensitif vers le système nerveux central.
Ce neurone entre dans la moelle épinière par la racine dorsale d’un nerf rachidien. Le corps cellulaire du neurone sensitif se situe dans le ganglion rachidien, un renflement de cette racine. L’influx nerveux poursuit alors son trajet vers les centres nerveux pour y être traité.
Le Centre Intégrateur : Moelle Épinière et Synapse
Dans la moelle épinière, le message nerveux atteint la substance grise, située en position centrale. C’est là que se trouve le centre intégrateur du réflexe, qui joue un rôle de relais. Le neurone sensitif y établit une synapse (zone de contact entre deux neurones où l’information est transmise chimiquement) avec un neurone moteur. À ce niveau, l’influx nerveux est transmis chimiquement dans la synapse par des neurotransmetteurs, comme le glutamate. Ces molécules sont libérées dans la fente synaptique et se fixent sur des récepteurs du neurone suivant, permettant la poursuite du message sous forme électrique.
Lire aussi: Grossesse : contractions au 5ème mois
Ce centre intégrateur peut impliquer un seul relais synaptique dans le cas de réflexes simples, comme le réflexe myotatique (extension d’un muscle après son étirement). D’autres réflexes plus complexes impliquent des neurones intermédiaires (ou d’association), qui permettent une modulation plus fine de la réponse.
La Commande Motrice et la Réponse
Une fois activé, le neurone moteur conduit l’influx nerveux depuis la moelle épinière vers le muscle, via la racine ventrale du nerf rachidien. L’axone du neurone moteur rejoint alors un muscle effecteur, en particulier une fibre musculaire.
L’information atteint une deuxième synapse, la jonction neuromusculaire, où l’acétylcholine est libérée. Ce neurotransmetteur déclenche une dépolarisation de la membrane musculaire (changement transitoire du potentiel électrique de la membrane qui devient moins négatif), provoquant une entrée de calcium. Cela enclenche la contraction de la fibre musculaire. C’est cette contraction qui constitue la réponse motrice observable du réflexe.
Dans le cas du réflexe myotatique, l’étirement du muscle entraîne son propre raccourcissement : par exemple, frapper le tendon rotulien sous le genou provoque l’extension rapide de la jambe.
Modulation et Contrôle des Réflexes
Si le réflexe est automatique, il n’est pas isolé du reste du système nerveux. Le cerveau peut moduler ou inhiber certains réflexes via des connexions descendantes. C’est ce qui permet, par exemple, de ne pas lâcher un objet fragile malgré une douleur.
Lire aussi: Contractions : comment les identifier ?
Les réflexes font également l’objet d’un contrôle médical. Le test du réflexe rotulien permet d’évaluer l’intégrité de l’arc-réflexe : une absence ou une exagération de la réponse peut révéler une atteinte neurologique (lésion de la moelle, neuropathie, etc.).
Enfin, dans certains cas, des interneurones inhibiteurs sont activés en parallèle : c’est le cas du réflexe d’inhibition du muscle antagoniste. Lorsqu’un muscle se contracte, son opposé doit se relâcher pour permettre le mouvement fluide.
Les Composants Clés du Système Nerveux
Pour bien comprendre l'arc réflexe, il est essentiel de connaître les différents types de cellules nerveuses et leurs fonctions. Les neurones sont les cellules qui constituent le fonctionnement de base du système nerveux. Ils permettent la transmission des influx, appelés aussi message nerveux.
Les Neurones : Unités de Base du Système Nerveux
Sa physiologie est composée d’un corps cellulaire qui contient le cytoplasme, d’un noyau et de deux prolongements : l’axone et les dendrites.
Dendrites: Les dendrites sont les prolongements plus courts et ramifiés, leur rôle est d’assurer la réception des messages nerveux. Il existe deux sortes de dendrites : les dendrites apicaux et les dendrites basaux.
Lire aussi: Comprendre les mouvements de bébé
Axone: L’axone, le second prolongement est unique et très long, sa longueur peut dépasser un mètre. Cet allongement atonique du neurone se caractérise par une arborisation terminale avec de nombreuses ramifications recouvertes de boutons synaptiques. C’est grâce à ces boutons que les neurones transmettent les messages nerveux à un autre neurone ou à un muscle. En libérant des transmetteurs chimiques, le récepteur pourra réagir face aux influx.
Les axones sont aussi recouverts d’une gaine de myéline qui permette de l’isoler et d’une gaine de Shawn. L’homme est doté de plusieurs milliards de neurones. Chacun a un rôle important dans le fonctionnement du système nerveux. C’est pourquoi le classement des neurones peut être effectué selon leur fonction.
Classification des Neurones selon leur Fonction
Neurones sensitifs: C’est une catégorie de neurones qui transportent les influx depuis les récepteurs vers le système nerveux central.
Neurones efférentes: Ce sont les cellules qui sont responsables de la transmission des informations émanées par le système nerveux central vers les récepteurs : les muscles ou les glandes. Dès que le message est reçu, ces dernières pourront répondre.
Neurones d’associations: Ils se situent au niveau du système nerveux. Tout ce qui est commande et information émane du cerveau et de la moelle épinière. À la réception des messages, comme réponse, les muscles se manifestent en effectuant des actions.
La Gaine de Myéline et la Conduction Saltatoire
Pour assurer chaque information, la myéline assure la limitation des échanges d’ions au niveau des fibres myélinisées. Ces actions se manifestent dans les nœuds de Ranvier avec une action rapide vers le suivant : c’est la conduction saltatoire. Plus la gaine de myéline est épaisse, plus le passage des échanges ioniques au niveau des nœuds de Ranvier à un autre est rapide.
La Synapse : Point de Contact entre les Neurones
La présence de la synapse à ce niveau de transmission permettra l’acheminement des messages vers les récepteurs. L’espace entre les tissus nerveux sera comblé par cette région d’interaction. Le passage des influx est assuré par l’acétylcholine, une molécule chimique neurotransmetteur.
Motoneurones et Commande Musculaire
La naissance et la propagation d’un potentiel d’action à la surface de la fibre musculaire permettent la libération du calcium présent dans le réticulum. Ce dernier va s’acheminer vers l’intérieur de la cellule musculaire afin de recevoir l’information. La commande effectuée par le neurone dans la moelle épinière sera ainsi transmise convenablement vers les muscles squelettiques. Ce sont les motoneurones qui sont les responsables de la commande des mouvements musculaires.
Ils fonctionnent comme toutes les autres cellules ayant un noyau et des prolongements, mais c’est grâce à leur structure qu’ils peuvent effectuer leur rôle de transmission. Ils sont composés :
D’un corps cellulaire contenant le noyau et constitué des dendrites. Ils se localisent dans de la moelle épinière, au niveau de la substance grise.
D’un axone qui s’allonge vers les muscles squelettiques et recouverts d’une gaine de myéline
Des branches terminales qui se lie aux fibres musculaires dans la plaque motrice ou synapse neuromusculaire.
Formant une unité motrice, toutes les ramifications provenant d’un même motoneurone répondent uniformément au message envoyé par ce même motoneurone.
Les Circuits Neuronaux et la Complexité des Réponses
Le réseau des neurones est simple grâce à un circuit non bouclé. Toutefois, la disposition des fibres nerveuses au niveau d’un circuit donné peut engendrer de différents types de réponses. C’est le cas dans un réseau de neurones bouclé.
Un circuit en boucle est le résultat d’une synapse entre une branche collatérale du second neurone avec un neurone d’association qui fait synapse à son tour avec le premier neurone de la chaîne. Les réponses dépendent ainsi de la disposition des fibres nerveuses au niveau des réseaux des neurones. Dans un réseau bouclé, il peut y avoir une transformation d’un simple dispositif en une combinaison complexe qui pourra engendrer différentes sortes de comportements.
Le Réflexe Myotatique en Détail
Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique qui joue un rôle crucial dans le maintien de la posture et la régulation du tonus musculaire. Il a été découvert par Lidder et Sherrington.
Fonctionnement du Réflexe Myotatique
Lorsque le médecin envoie une percussion sur le genou du patient, le tendon rotulien du quadriceps fémoral effectue un étirement des muscles. À cette action, les récepteurs spécialisés dans les muscles à savoir les fuseaux neuromusculaires envoient un message via les neurones sensitifs vers la moelle épinière. Une synapse avec des motoneurones s’y passe pour assurer la continuité de l’information. C’est à ce moment que la moelle répond et envoie une réponse vers le quadriceps qui va provoquer la contraction : la jambe se soulève.
Étant donné que le réflexe rotulien fait partie des voies réflexes, elle aussi suive 4 phases fonctionnelles :
- La réception assurée par les terminaisons fusoriales qui sont sensibles à l’étirement
- La transmission ou voie afférente par les neurones sensitifs qui transfert les messages à la moelle épinière
- L’intégration par le système nerveux central au niveau des synapses de la moelle
- La voie efférente par les motoneurones qui transmet la réponse à l’organe effecteur à savoir le muscle.
Rôle des Fuseaux Neuromusculaires
Pour comprendre la capacité d’un muscle, il faut analyser sa performance par rapport au travail demandé. Cela permet de savoir à l’instant t la réponse d’un muscle en fonction de la commande exercée. La question qui se pose est : comment peut-on déterminer le nombre d’unités motrices supplémentaires qui doivent être activées pour soulever une charge de 200 kg plutôt qu’une charge de 100 kg ?
Pour obtenir la réponse à cette question, il faut analyser l’activité des fuseaux neuromusculaires. Cela revient à voir la contraction des structures attachées à l’enveloppe du muscle lorsque le muscle volontaire se contracte. Il faut faire une différence par rapport aux fibres musculaires intrafusales et les autres fibres musculaires. Celles intrafusales ne contiennent pas de myofilaments, mais de nombreux noyaux qui sont au centre des terminaisons primaires ou annulo-spirales. Lorsqu’il y a étirement, les fibres se déforment en une contraction anisométrique et isotonique maintenant une tension faible et constate au niveau des cellules. Ce qu’il faut retenir c’est que ces fibres effectuent les mêmes mouvements que les autres : contraction et l’étirement, mais avec une tension constante et faible, terminaisons nerveuses sont peu excitées.
Dans le cas où il y a une plus grande résistance par rapport à la contraction qui devient de plus en plus isométrique, la tension ainsi que les étirements des fibres fusoriales vont augmenter et transmettre de nombreuses informations vers le système nerveux central. En réponse à ces différents influx, ce dernier va accroître la tension musculaire jusqu’à l’atteinte d’une force adéquate pour permettre l’effort ou restreindre la contraction. En cas d’une résistance trop importante, la contraction peut causer des blessures.
Réflexe Myotatique et Protection Musculaire
L’étirement passif des fibres fusoriales est aussi possible grâce à une contraction réflexe appelé réflexe myotatique. En cas d’excès, un étirement démesuré des muscles, ce sont les récepteurs proprioceptifs des tendons qui effectueront une réponse en inhibant la contraction. Le réflexe myotatique joue ici un rôle de protection qui peut être considéré comme un réflexe d’ordre postural.
Régulation du Tonus Musculaire
L'intégration de l'activité tonique montre que l'activité des motoneurones γ est un élément fondamental du tonus musculaire, mais ces éléments sont eux-mêmes sous le contrôle de tout un ensemble de structures nerveuses centrales, à commencer par la moelle elle-même.
Régulation Médullaire de l'Activité Gamma
Les mécanismes jusqu'ici exposés pourraient suffire en principe à rendre compte pour l'essentiel de l'entretien du tonus musculaire. En effet, les motoneurones α qui innervent les fibres musculaires extrafusoriales sont sans cesse soumis, comme nous l'avons vu, à un bombardement facilitateur trouvant son origine dans l'activité des afférences intrafusoriales ; mais d'autres influences, également intramédullaires, interviennent pour moduler l'activité tonique des motoneurones α.
On sait en effet que, en plus des mécanismes suprasegmentaires destinés à empêcher « l'emballement » de ceux-ci, il existe des systèmes inhibiteurs intraspinaux dont le rôle est de freiner leur émission tonique. Cette inhibition est alimentée par le fonctionnement des motoneurones eux-mêmes et constituée par le système des collatérales récurrentes et des interneurones inhibiteurs dits de Renshaw. Ces interneurones exercent une influence freinatrice puissante sur les motoneurones α qui les activent, inhibition dont le décours et les caractères ont été particulièrement étudiés par Eccles et ses collaborateurs et dont R. Granit a souligné le rôle fonctionnel.
À ce système, on doit ajouter de nombreux autres éléments périphériques qui agissent également au niveau médullaire et qui contribuent pour une part éventuellement importante à l'entretien et à la régulation du tonus musculaire. On citera tout d'abord les organes tendineux de Golgi qui possèdent une action inhibitrice directe sur l'arc réflexe fusorial engageant le muscle homonyme ou synergique (réflexe d'allongement ou réflexe myotatique inverse) ; le seuil de cette inhibition est beaucoup plus élevé que celui du réflexe fusorial, et ses effets sur la régulation de tonus musculaire ne sont pas encore clairement précisés. Les récepteurs cutanés, articulaires (des ligaments et capsules), outre leur rôle somesthésique ou kinesthésique propre, les récepteurs profonds des membranes interosseuses, les terminaisons intramusculaires, dont les afférences de petit diamètre qui sont issues sont rassemblées dans le groupe III des fibres des nerfs musculaires (d'après la nomenclature de Lloyd), les récepteurs viscéraux eux-mêmes paraissent susceptibles, comme le montrent certains résultats expérimentaux, d'exercer toute une gamme d'influences facilitatrices et inhibitrices sur le tonus musculaire, et cela par des mécanismes synaptiques médullaires encore mal connus.
Régulation Supramédullaire
Le contrôle exercé par les structures centrales sur les systèmes régulateurs et effecteurs du tonus musculaire à l'échelon médullaire confère à ceux-ci une souplesse de fonctionnement et une faculté d'adaptation permanente aux exigences de la posture, du geste et du comportement vis-à-vis du milieu extérieur. Cette influence a pour point d'impact essentiel le motoneurone γ. Certes, les motoneurones α subissent également une emprise directe de la part des structures centrales, mais les modalités de cette action demeurent encore assez obscures. La plupart de ces formations sont impliquées dans ce contrôle, et l'on peut dire avec Granit : « Toute structure centrale participant à l'élaboration ou au contrôle du mouvement exerce sur le système γ une influence inhibitrice ou facilitatrice.
Pathologies et Troubles Associés
L'examen de la motricité comporte l'évaluation de la force musculaire, du tonus musculaire, de la trophicité et des réflexes. L'examen doit être comparatif entre la droite et la gauche.
Syndrome Pyramidal
Le syndrome pyramidal regroupe l'ensemble des symptômes et signes cliniques résultant de l'atteinte, à quelque niveau que ce soit, de la voie corticospinale (anciennement dénommée voie pyramidale), support de la commande motrice volontaire. Le syndrome pyramidal est caractérisé par l'association de signes déficitaires qui traduisent l'atteinte du faisceau corticospinal, et de signes de spasticité, liés à la libération d'activités motrices réflexes normalement inhibées par la voie corticospinale. La survenue de ces deux composantes peut être synchrone en cas d'atteinte lentement progressive ou décalée dans le temps en cas d'atteinte aiguë.
Syndrome Neurogène Périphérique
Le déficit moteur est de topographie variable, mais prédomine le plus souvent en distal. Il est responsable d'un trouble de la marche dénommée « steppage ». Le déficit moteur est hypotonique et son intensité variable, qu'il est possible de coter, muscle par muscle.
Syndrome Myasthénique
Le maître symptôme est la fatigabilité musculaire. Il s'agit d'un déficit moteur lié à l'effort et s'améliorant ou disparaissant au repos, d'où la fluctuation des symptômes dans la journée, leur recrudescence en fin de journée et, plus encore, leur caractère intermittent.
Syndrome Myogène
Le déficit moteur est proximal et surtout bilatéral. Des difficultés à se relever de la position assise ou signe du tabouret. Le déficit moteur est d'intensité variable selon le degré d'évolution de la myopathie.
tags: #contraction #fibre #neuromusculaire #arc #reflexe #physiologie