La reproduction sexuée chez les plantes est un processus fascinant qui aboutit à la création de graines, garantes de la pérennité de l'espèce. Contrairement aux animaux, les plantes ont un mode de vie fixé, ce qui rend leurs stratégies de reproduction cruciales pour la colonisation de nouveaux milieux. Cet article explore en profondeur le processus de fécondation des graines, en commençant par les bases de la reproduction sexuée chez les végétaux, en passant par les mécanismes de pollinisation, jusqu'à la formation de la graine et du fruit.

Reproduction sexuée et diversité génétique

La reproduction sexuée est un processus fondamental qui introduit de la diversité génétique dans les populations de plantes. Les descendants issus de croisements ne sont pas identiques à leurs parents, une conséquence directe de ce mode de reproduction. Deux phénomènes biologiques clés sont responsables du brassage de l'information génétique : la méiose et la fécondation.

La méiose : Production de gamètes haploïdes

La méiose est un processus de division cellulaire qui assure la production de cellules reproductrices, appelées gamètes. Chez les plantes, le pollen contient les gamètes mâles, tandis que l'ovule contient le gamète femelle. Dans le noyau des cellules, les chromosomes sont organisés en paires homologues, ce qui confère à l'individu un état diploïde (2n).

À l'issue de la méiose, les gamètes deviennent haploïdes (n), c'est-à-dire qu'ils ne possèdent qu'un seul exemplaire de chaque chromosome. De plus, en raison des crossing-over et de la séparation aléatoire des chromosomes homologues, les gamètes ne contiennent pas tous la même information génétique.

Une cellule diploïde possède deux copies de chaque gène, appelées allèles, situées sur chaque chromosome de la paire d'homologues. Lors de la séparation des chromosomes homologues pendant la méiose, les allèles sont également séparés. Chaque gamète ne reçoit donc qu'un seul des deux allèles pour chaque gène.

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La fécondation : Union des gamètes et restauration de la diploïdie

La fécondation est l'union d'un gamète mâle et d'un gamète femelle. Cette fusion réunit les deux noyaux haploïdes, donnant naissance à un œuf diploïde. L'œuf, puis la nouvelle plante, possède ainsi la même quantité d'information génétique que ses deux parents. Les nouvelles paires de chromosomes homologues présentent des allèles issus à la fois du pollen et de l'ovule.

Reproduction asexuée : Une alternative au clonage

Certains végétaux se multiplient sans passer par la reproduction sexuée. Un nouvel individu se forme alors à partir d'un organe de la plante mère, ce qui conduit à la formation de clones. Plusieurs modalités de reproduction asexuée existent :

  • Multiplication par stolons: Des tiges aériennes rampantes se développent, formant des bourgeons et des racines à partir desquels de nouveaux pieds apparaissent (ex: fraisier).
  • Multiplication par tubercules: Des tiges souterraines renflées par les réserves permettent d'obtenir une nouvelle plante par développement de bourgeons (ex: pomme de terre).
  • Multiplication par rhizomes: Des tiges souterraines s'enracinent et donnent naissance à une nouvelle plante (ex: asperge).
  • Multiplication par bulbilles: Les bulbes secondaires (bulbilles) se détachent du bulbe, s'enracinent et se développent en une nouvelle plante (ex: ail).

Tous les individus issus d'un même organisme par reproduction asexuée possèdent le même patrimoine héréditaire et sont appelés clones. Un tubercule, un stolon, un rhizome ou une bulbille sont donc à l'origine d'un clone.

Culture in vitro : Une technique de multiplication asexuée

La culture in vitro est une technique qui permet de régénérer une plante entière à partir de cellules ou d'explants de tissus végétaux cultivés sur un milieu nutritif. Les plantes obtenues sont saines, car exemptes de virus ou de bactéries, grâce aux conditions stériles de culture. Cette méthode était initialement utilisée pour régénérer des plantes saines à partir de méristèmes de plantes infectées par des virus, car les méristèmes sont exempts de virus. Elle est aujourd'hui également utilisée pour multiplier des plantes en grand nombre. Par exemple, dans le cas de la pomme de terre, il est possible de repiquer des fragments de germe comportant un nœud muni d'une petite feuille et d'un bourgeon. La plante issue de la bouture peut être fragmentée à son tour et utilisée pour d'autres boutures.

Avantages et inconvénients de la reproduction asexuée

La reproduction asexuée permet une multiplication rapide de la plante et une colonisation rapide d'un milieu favorable. Les descendants sont génétiquement identiques à la plante mère, ce qui peut être un avantage dans la production végétale après la sélection d'un plant. Cependant, ces plants étant des clones, ils sont tous sensibles de la même manière aux maladies, ce qui peut décimer des cultures. Inversement, ils peuvent tous être résistants aux produits phytosanitaires s'il s'agit de plantes envahissantes. De plus, ces plants auront du mal à s'adapter aux changements de conditions du milieu.

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Propriétés cellulaires permettant le clonage

La reproduction asexuée repose sur la totipotence des cellules végétales et les capacités de croissance indéfinie du végétal.

  • Cellules totipotentes: Les cellules totipotentes sont capables de générer tous les types de cellules de l'organisme ainsi qu'un organisme entier. La reproduction asexuée peut se faire à partir de tissus différenciés (tiges, feuilles, racines) ou indifférenciés (méristèmes). Les cellules des méristèmes ne sont pas encore différenciées et sont totipotentes. Elles subissent de nombreuses divisions (mitoses) puis se différencient pour donner un plant entier. Les cellules différenciées de tige, feuille ou racine doivent d'abord subir une dédifférenciation sous l'influence de facteurs internes ou externes, les phytohormones. Ce sont les cellules sans lignine et sans épaississement cellulosique important qui peuvent se dédifférencier et retourner à l'état méristématique.
  • Capacité de croissance indéfinie: Les plantes ont une croissance indéfinie, c'est-à-dire qu'elles poursuivent leur croissance et ont la capacité de produire de nouveaux organes comme les feuilles tout au long de leur vie. Cette capacité de croissance indéfinie dépend des cellules méristématiques, qui prolifèrent en permanence. La croissance peut être discontinue comme chez les arbres en hiver, mais elle reprend aux beaux jours.

De la fleur au fruit : Les étapes de la reproduction sexuée chez les angiospermes

Chez les angiospermes, la reproduction sexuée est assurée par la fleur. La fécondation permet la formation d'une ou plusieurs graines et d'un fruit. Différentes modalités de pollinisation sont mises en œuvre pour permettre la reproduction de la plante, qui ne peut pas se déplacer à la rencontre d'un autre partenaire. Les différentes modalités de dispersion des graines permettent la mobilité de la plante et la colonisation de nouveaux milieux.

Structure de la fleur : Organes reproducteurs et attraction des pollinisateurs

La fleur contient les organes reproducteurs. La fécondation aboutit à la formation d'un fruit renfermant des graines. La graine contient l'embryon qui donnera une nouvelle plantule par germination.

Chez un grand nombre d'angiospermes, les fleurs possèdent à la fois les organes mâles et femelles à l'origine des gamètes mâles (grains de pollen) et femelles (ovules). La fleur est organisée en couches concentriques :

  • Sépales: Protègent la fleur en bouton et après la floraison.
  • Pétales: Colorés, attirent les insectes pollinisateurs.
  • Étamines: Organes reproducteurs mâles, contiennent les grains de pollen.
  • Pistil: Organe reproducteur femelle. À la base du pistil se trouve l'ovaire, dans lequel sont situés les ovules. Au sommet du pistil se trouve le stigmate, sur lequel vont venir se déposer les grains de pollen.
  • Nectaire: Présent chez certaines espèces, contient le nectar servant à attirer les pollinisateurs.

Les fleurs des angiospermes sont en majorité hermaphrodites (75%), c'est-à-dire qu'elles possèdent à la fois les organes reproducteurs mâles et femelles. Il existe aussi des fleurs unisexuées, soit mâles, soit femelles. Dans ce cas, elles peuvent être portées sur le même plant (20% des angiospermes, comme le chêne) ou sur deux plants séparés (5% des angiospermes, comme le peuplier).

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Fécondation : Autofécondation vs. fécondation croisée

Chez certaines espèces, l'autofécondation de la fleur est possible voire obligatoire. Cependant, chez d'autres espèces, des mécanismes d'incompatibilité nécessitent une fécondation croisée, dans laquelle le pollen d'une fleur vient se déposer sur le stigmate d'une autre fleur de la même espèce.

Chez les plantes à fleurs, le pollen se dépose sur le stigmate d'une fleur de la même espèce. L'humidité du stigmate permet la germination du grain pollen, qui émet alors un tube pollinique lui permettant de favoriser la rencontre des gamètes mâles et femelles. Les spermatozoïdes vont féconder les ovules pour donner naissance à un embryon, la future plantule.

La fécondation peut être réalisée selon deux modalités chez les fleurs hermaphrodites :

  • Autofécondation: Le pollen d'une fleur se dépose sur le stigmate de la même fleur ou celui d'une fleur du même plant.
  • Fécondation croisée: Le pollen d'une fleur se dépose sur le stigmate d'une autre fleur, d'un autre plant.

Chez certaines espèces, l'autofécondation est obligatoire, comme chez le blé cultivé, où les fleurs s'ouvrent après la fécondation. Ce mécanisme ne permet pas le brassage génétique et les végétaux qui ne pratiquent que l'autofécondation ont du mal à s'adapter aux changements environnementaux.

Dans de nombreux cas, divers mécanismes empêchent l'autofécondation :

  • Fleurs hermaphrodites asynchrones: Dans la même fleur, les organes mâles arrivent à maturité avant les organes femelles ou inversement (ex: tournesol).
  • Fleurs unisexuées asynchrones: Sur un même plant, les fleurs mâles arrivent à maturité avant les fleurs femelles ou inversement (ex: noyer).
  • Plants unisexuées: Les plants ne portent que des fleurs mâles ou que des fleurs femelles (ex: peuplier).
  • Incompatibilité génétique: Des gènes d'incompatibilité existent sous différents allèles. Si le pollen possède un allèle identique à celui du stigmate, le tube pollinique ne se développe pas jusqu'à l'ovaire.

La reproduction sexuée à fécondation croisée permet le brassage génétique et la diversité des génomes. Les nouveaux plants sont différents des plants parents. Cette reproduction est moins rapide que la reproduction asexuée, mais elle permet de coloniser des milieux plus éloignés et surtout elle confère une meilleure capacité d'adaptation aux modifications du milieu de vie.

Graine et fruit : Protection et dispersion de l'embryon

À l'issue de la fécondation, la partie de la fleur qui porte les ovules se transforme en un fruit qui renferme les graines. Une graine contient une future plante et les réserves nécessaires à sa croissance.

Suite à la fécondation, l'ovaire se transforme en fruit et les ovules se transforment en graines. Les étamines, pétales et sépales sèchent et tombent. Le stigmate et le style régressent. Une graine renferme un embryon (la future plantule), ainsi que des réserves nutritives, les cotylédons, qui serviront à sa croissance. Le tout est protégé par une enveloppe. La graine permet de passer la mauvaise saison en état de dormance et d'assurer le développement d'une nouvelle plantule lorsque les conditions sont favorables.

La germination de la graine se caractérise par deux processus :

  • La réhydratation de la graine.
  • La reprise du métabolisme, observable par l'augmentation de la consommation de dioxygène, liée à la respiration.

La reprise du métabolisme nécessite la mobilisation des réserves qui se fait sous l'action d'hormones, les gibbérellines, sécrétées par l'embryon. Ces hormones activent la synthèse d'enzymes qui hydrolysent les réserves (protéines, lipides, glucides) de la graine. Les produits de l'hydrolyse, les hydrolysats (acides aminés, acides gras, oses), sont utilisés par l'embryon pour sa germination et sa croissance.

Pollinisation : Adaptation à la vie fixée

La vie fixée des plantes requiert le déplacement du pollen d'une plante à une autre pour assurer la fécondation croisée et le brassage génétique. La pollinisation peut être réalisée selon différentes modalités.

La pollinisation est le transport des grains de pollen depuis une anthère jusqu'au stigmate d'une fleur de la même espèce. Le pollen peut être transporté par le vent ou les animaux. Dans la majorité des cas, la pollinisation repose sur une collaboration entre la plante et le pollinisateur. Parfois, la relation plante-pollinisateur est tellement étroite qu'elle nécessite une coévolution.

Anémogamie : Pollinisation par le vent

Dans ce type de pollinisation, le pollen est transporté par le vent d’une plante à une autre. Les plantes adaptées à la pollinisation par le vent produisent généralement de grandes quantités de pollen léger et sec qui peut être transporté sur de longues distances. Les fleurs sont peu colorées, avec un long filet de l'anthère et un stigmate plumeux.

Entomogamie : Pollinisation par les insectes

La pollinisation par les insectes est l’une des formes les plus courantes de pollinisation. Les insectes, tels que les abeilles, les papillons, les bourdons, les coléoptères et les mouches, visitent les fleurs à la recherche de nectar et de pollen. Pendant qu’ils se déplacent d’une fleur à l’autre, le pollen s’attache à leur corps et est transporté vers d’autres fleurs, favorisant ainsi la pollinisation croisée. Les fleurs sont souvent colorées et développées, avec la présence de nectar et/ou d'autres substances attractives. Près de 80 % des angiospermes sont entomophiles.

Autres modes de pollinisation

Il existe d'autres modes de pollinisation tels que l'hydrogamie (pollinisation par l'eau), que l'on rencontre chez les plantes aquatiques, ou encore la zoogamie (pollinisation par d'autres animaux comme les chauves-souris).

L'entomogamie nécessite souvent une relation étroite entre le pollinisateur et la plante. L'insecte permet la pollinisation de la fleur et la fleur permet la nutrition de l'insecte. Cette relation étant à bénéfices réciproques, on parle de mutualisme.

Le mutualisme est l'association de deux espèces qui retirent chacune un bénéfice de cette association. Le mutualisme n'est pas une symbiose, car la relation n'est pas permanente.

Parfois, la fleur présente des adaptations particulières qui la lient à un insecte pollinisateur.

La coévolution désigne le fait que l'évolution d'une espèce influence l'évolution d'une autre afin que leur relation puisse se poursuivre.

De la pollinisation à la fécondation : Un processus complexe

Le dépôt des grains de pollen sur les organes femelles des fleurs n’est que la première étape du processus de la reproduction sexuée. Le pollen va germer, puis les gamètes mâles seront acheminés jusqu’au gamète femelle situé dans le sac embryonnaire de l’ovule grâce au tube pollinique. La fusion du gamète mâle et du gamète femelle ou « fécondation » donnera naissance au zygote, futur embryon de la graine. La pollinisation est donc indispensable à la fécondation à l’origine des graines. Elle est aussi nécessaire à la production des fruits et joue un rôle important dans le rendement des cultures et la qualité de certains fruits (taille, forme, …).

De l’ovule à la graine : Rôle de la fécondation

Chez les Angiospermes, l’ovule est généralement limité par deux téguments et présente un orifice, ou micropyle, à son extrémité. L’ovule est constitué d’un tissu homogène diploïde, le nucelle. Il est lié au carpelle au niveau du hile.

Dans le nucelle, une cellule proche du micropyle donne naissance à 4 cellules par méiose dont 3 avortent. La cellule restante, haploïde, se divise pour former les 8 cellules du sac embryonnaire. L’oosphère (gamète femelle) se situe au niveau du micropyle, encadrée par 2 synergides. Les deux noyaux au centre du sac (noyaux polaires) fusionnent constituant ainsi un noyau secondaire diploïde, et 3 cellules antipodes restent au fond du sac embryonnaire.

On distingue 3 types principaux d’ovules chez les Angiospermes selon les positions respectives du hile et du micropyle: les ovules droits ou orthotropes pour lesquels, le hile et le micropyle sont opposés ; les ovules campylotropes qui se courbent sur eux-mêmes et les ovules anatropes, la forme la plus courante, dont le micropyle se trouve proche du hile.

Une fois déposé sur le stigmate, le grain de pollen s’hydrate et produit un tube qui pénètre dans le style et progresse jusqu’au sac embryonnaire. L’acheminement jusqu’à l’oosphère est facilité par la proximité du hile dans le cas des ovules anatropes, alors que le tube pollinique doit s’engager dans la loge carpellaire pour atteindre le hile des ovules orthotropes. Le noyau végétatif localisé à l’extrémité du tube disparaît alors que le noyau reproducteur se divise en deux pour donner les deux gamètes mâles.

Les Angiospermes, tels que les fruitiers, sont caractérisés par une « double fécondation ». Un des gamètes mâles va fusionner avec l’oosphère pour donner un œuf diploïde qui se divise et donne l’embryon. La fusion du deuxième gamète avec les noyaux polaires donnera naissance à un tissu de réserves triploïde (1n chromosomes paternels + 2n chromosomes maternels), l’albumen. Dans des conditions favorables, la fécondation suit la pollinisation de quelques heures à plusieurs semaines (9 à 120 h chez les pommiers, pruniers et cerisiers, 4 sem chez Citrus trifoliata). Chez certains chênes, 1 an peut séparer pollinisation et fécondation.

La fécondation ne peut se réaliser que s’il n’y a pas d’incompatibilité entre le grain de pollen et l’organe femelle. Ce phénomène permet d’éviter les croisements inter-génériques et interspécifiques. Toutefois, il existe aussi des cas d’auto-incompatibilité qui réduisent les croisements entre les gamètes mâles et femelles d’un même individu.

La graine : un emboitement de structures aux identités génétiques différentes

La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.

Pollinisation et production de semences et de fruits

La production des graines dépend évidemment de la pollinisation mais l’abondance du pollen intervient aussi, en particulier dans le cas des semences hybrides. Il est donc généralement recommandé de mettre des pollinisateurs (mouches, abeilles …) pour améliorer la production et la qualité des semences.

Le passage de la fleur au fruit ou « nouaison » est normalement consécutif à la fécondation. Si la nouaison a lieu sans fécondation, on parle de parthénocarpie et le fruit ne renferme pas de graines. En absence ou non de fécondation, la paroi de l’ovaire donne naissance aux tissus du fruit. Elle peut se développer soit en une structure succulente et aboutir ainsi aux fruits charnus comme les baies (raisin, banane, tomate …), les piridions (pomme et poire) et les drupes (olive, pêche, cerise …) ou bien évoluer vers une structure lignifiée à maturité dans le cas des fruits secs. Ceux-ci peuvent être déhiscents, ils s’ouvrent alors pour libérer les graines, comme par exemple les follicules (pivoine, magnolia …), les gousses (pois, fèves), les siliques (chou, radis, colza) ou indéhiscents comme les akènes (tournesol, renoncule), les caryopses (graminées) et les samares (érable, frêne).

Dans le cas de la sténospermocarpie, la pollinisation et la fécondation se déroulent normalement mais l’arrêt du développement de l’embryon entraine l’avortement des graines, ce qui aboutit à des raisins sans pépin. Le développement de fruits parthénocarpiques est bien connu des horticulteurs et peut être recherché. Les plus classiques sont par exemple l’ananas, certains pamplemousses, les oranges Navel, les bananes communes, les clémentines, des pommes, et des poires.

Le développement des fruits est contrôlé par la production d’auxine, hormone végétale, par les graines. Chez de nombreuses espèces de pommes et de poires il existe une corrélation positive entre la masse du fruit et le nombre de graines qu’il renferme. L’avortement des graines peut être responsable de la croissance irrégulière des fruits. Il est donc capital d’assurer une bonne pollinisation. Le nombre de graines intervient aussi sur la couleur, le goût et la texture de la chair des Kakis et la teneur en sucres des poires.

Importance de la pollinisation pour les cultures

La pollinisation est capitale pour les cultures car elle contrôle la production des graines et des fruits même si des exceptions existent. Une insuffisance de pollinisation entraîne des conséquences économiques graves car elle impacte les rendements horticoles et agricoles et la qualité des productions. Il est donc capital de protéger les pollinisateurs et de tenir compte lors de la plantation de la disposition des arbres pollinisateurs pour assurer une bonne pollinisation.

Le rôle des pollinisateurs : Un écosystème à préserver

Outre le fait qu’elles produisent du miel dans les ruchers, les abeilles participent activement à la pollinisation entre les différentes espèces de fleurs. La pollinisation est un mode de reproduction qui concerne un grand nombre de plantes (les gymnospermes et les angiospermes). Il faut savoir que la reproduction des plantes peut être sexuée, asexuée ou par clonage. La pollinisation est donc une opération qui consiste à transporter les grains de pollen, par l’intermédiaire d’un pollinisateur, d’une plante à l’autre de la même espèce (un cas d’autofécondation) ou d’une espèce différente (un cas de pollinisation croisée).

La plante mâle est constituée d’une étamine (ce sont les organes de reproduction mâles). Mais, elle n’a pas d’ovaire. Puis il y a l’anthère. L’appareil de reproduction des fleurs femelles est le pistil. Il est constitué d’un stigmate (ce qui capte le pollen masculin) et d’un ovaire (où a lieu la fécondation). Mais, les pollinisateurs ne se limitent pas aux plantes à fleurs. Le vent participe à la pollinisation de 10% des plantes. En effet, les pollinisateurs sont variés. Ces pollinisateurs sont plus ou moins spécialisés dans le type de plantes ou de fleurs à polliniser : ils ne récoltent pas tous le pollen des mêmes plantes.

L’insecte pollinisateur repère la fleur à butiner par son odeur et sa couleur. Pour ce qui est de l’abeille, elle est dotée d’une vision trichromatique qui lui permet de percevoir les couleurs vives (le bleu et le jaune) et le chemin à suivre pour localiser les endroits les plus riches en nectar.

C’est en se déplaçant d’une fleur à l’autre que l’abeille concrétise l’opération de pollinisation. Elle recueille le pollen et le nectar. Malheureusement, le nombre des pollinisateurs régresse de plus en plus, notamment dans les pays industrialisés et ceux qui ont opté pour une agriculture industrielle ou intensive, très portée sur les pesticides. Certaines espèces de pollinisateurs ont carrément disparu. Et pourtant, on compte 45% de ruches en plus au niveau mondial, au cours des 50 dernières années.

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