Introduction
L'ovaire, glande essentielle du système reproducteur féminin, est le siège d'une activité cyclique complexe qui permet la production d'ovocytes, les cellules sexuelles féminines. Au cœur de cette activité se trouvent les follicules ovariens, des structures dynamiques dont l'évolution est primordiale pour la fertilité. Cet article explore en détail le rôle des cellules folliculaires, des ovocytes et des follicules primordiaux dans ce processus vital, de la vie embryonnaire à la ménopause.
Transformation cyclique dans les ovaires
Les ovaires sont des glandes dans lesquelles sont fabriquées les cellules sexuelles féminines, les ovocytes, au cours de l'ovogénèse. Au sein des ovaires, se trouvent des follicules ovariens qui libéreront l'ovule au moment de l'ovulation. Les études histologiques (= études de la structure des tissus et des cellules) apportent l'information essentielle que la morphologie des follicules ovariens change au cours du cycle, jusqu'à la libération de l'ovule. À la suite de la rupture folliculaire, un corps jaune se forme. Le développement de ces follicules se déroule de manière cyclique de la puberté jusqu'à la ménopause. Cependant, la formation des follicules commence dès la vie embryonnaire au cours de laquelle les ovogonies, après une première division de méiose se sont transformées en ovocytes I. Ces ovocytes s'entourent d'une couronne de cellules folliculaires et forment des follicules primaires. À chaque début de cycle, un follicule primaire sélectionné se développe en follicule secondaire. Lorsque les cellules folliculaires (constituant la granulosa) sont nombreuses, elles produisent un liquide qui s'accumule dans une cavité folliculaire (= antrum), le follicule devient un follicule tertiaire cavitaire et s'entoure d'une couche externe appelée thèque fibreuse. Ce follicule cavitaire augmente de taille et se présente alors comme une véritable « hernie » à la surface de l'ovaire après 14 jours : c'est un follicule de De Graaf (ou follicule mûr). La croissance folliculaire se termine par l'ovulation. Le follicule éclate alors, libérant l'ovocyte II qu'il contient dans les trompes de l'oviducte. Suite à cette rupture, les cellules de la granulosa grossissent et se chargent d'une substance jaunâtre, formant ainsi le corps jaune. Il est à noter qu'en cas de fécondation, c'est la pénétration du spermatozoïde qui déclenche la fin de 2ème division de méiose permettant l'achèvement de la méiose.
L'Ovogenèse : Genèse de l'Ovocyte
L'ovogenèse est le processus de formation des gamètes femelles (ovocytes mûrs et fécondables) à partir des ovogonies. Ce processus commence dès la vie in-utero et s'achève à l'ovulation, à chaque cycle ovulatoire, durant la période d'activité génitale (entre la puberté et la ménopause).
De l'Ovogonie à l'Ovocyte de Premier Ordre
Après la 12e semaine de développent in utero, les ovogonies entrent en division méiotique incomplète donnant naissance à des ovocytes de 1e ordre bloqués en prophase de la 1e division de méiose (des cellules diploïdes à 46 chromosomes) ; ces ovocytes I (ou ovocytes primaires) retournent immédiatement à l'état de repos, leurs noyaux deviennent volumineux et hydratés et prennent une forme vésiculaire (appelée "vésicule germinale" qui contient les 46 chromosomes partiellement condensées).
Le Follicule Primordial : Gardien de l'Ovocyte Immature
Les ovocytes primaires (ovocyte I) sont stockés dans les ovaires, à l'intérieur des structures cellulaires appelées des follicules primordiaux. Il s'agit d'un d'ovocyte de 1e ordre bloqué en prophase de la 1e division de méiose ; il est entouré par une couche de cellules folliculaires actives de forme cubique, mais à ce stade de la folliculogenèse, il existe la zone pellucide qui sépare l'ovocyte de son couronne de cellules folliculaires cubiques.
Lire aussi: Facteurs clés de la lactation bovine
Autour des ovocytes sont disposées de petites cellules aplaties qui deviendront les cellules folliculeuses. Les cellules folliculaires cubiques et l'ovocyte lui-même sécrètent de certains types de glycoprotéines afin de créer, à la surface de l'ovocyte primaire, une couche ou une zone protectrice appelée la " zone pellucide " séparant la membrane cytoplasmique de l'ovocyte des cellules folliculaires, mais il ne s'agit pas d'une séparation physique totale, car le contrôle effectué sous microscope électronique montre la présence de nombreux prolongements (expansions) qui relient les cellules folliculaires entre elles et à la surface de l'ovocyte en traversant des jonctions incomplètes dans la zone pellucide. Ces expansions permettent de à l'ovocyte de recevoir des supports métaboliques et des signaux nécessaires à son développement.
La Folliculogenèse : Voyage du Follicule Primordial vers la Maturité
La folliculogenèse est le processus qui décrit les étapes du développement folliculaire. Tous les follicules commencent par des follicules primordiaux. À la naissance, les ovaires contiennent environ 1 à 2 millions de follicules primordiaux. Il faut parfois près d’un an pour que les follicules primordiaux se développent et atteignent le stade ovulatoire.
Les Étapes Clés de la Croissance Folliculaire
- Follicule primordial: constitué d'un ovocyte entouré d'une couche unique de cellules folliculeuses aplaties.
- Follicule primaire: se distingue par un ovocyte plus volumineux et les cellules folliculeuses ont proliférées pour former une couche épaisse de cellules cubiques appelées cellules de la granulosa. Une épaisse couche, zone pellucide, se forme entre les cellules de la granulosa et l'ovocyte. Cette couche homogène est formée par des glycoprotéines et des protéoglycanes acides. Les cellules stromales autour du follicule s'organisent et forment une couche de cellules appelée thèque folliculaire. Le follicule primaire poursuit sa croissance et les cellules de la granulosa continuent à proliférer pour former une couche de plusieurs cellules nommée couche granuleuse ou granulosa.
- Follicule secondaire: Des espaces remplis de liquide se forme entre les cellules de la granulosa et fusionnent formant une cavité: l'antre folliculaire, dans laquelle le liquide folliculaire est stocké. Au stade de follicule secondaire l'ovocyte presque mature se positionne de manière excentré au sein d'une zone de la granulosa plus épaisse appelée cumulus oophorus. Les cellules de la thèques prolifèrent et forme deux couches distinctes, la thèque interne, accolée à l'ovocyte et la thèque externe formées de cellules fusiformes fusionnant avec les cellules du stroma environnant. Les cellules de la thèque interne produisent et sécrètent des précurseurs oestrogéniques.
- Follicule tertiaire (ou de De Graaf): Un autre nom pour les follicules tertiaires est celui de follicules antraux. Leur développement se fait à travers les follicules secondaires qui forment l’antrum. L'ovocyte achève la première division méiotique juste avant l'ovulation. L'antre folliculaire s'agrandit significativement. La granulosa forme une couche cellulaire d'épaisseur constante et au niveau de l'ovocyte les cellules de la granulosa formant le cumulus oophorus diminuent, formant une couche cellulaires d'épaisseur homogène autour de l'ovocyte appelée corona radiata. Durant cette dernière phase de maturation, le follicule mesure de 1,5 à 2, 5 cm de diamètre. À l'intérieur d'un des pôles de la cavité antrale ou retrouve, sous forme d'un cumulus (ou complexe cumulo-ovocytaire ; cumulus proligère) l'ovocyte toujours de 1e ordre bloqué en prophase de la 1e division de méiose, il est entouré par la zone pellucide qui la sépare de quelques couches de cellules folliculaires (de la granulosa) ; ces cellules forment autour de l'ovocyte une sorte de couronne appelée " la corona radiata ". En périphérie du follicule antral on retrouve les mêmes structures histologiques, mais plus évoluées que celles du follicule secondaire : la membrane de Slavjanski ; la thèque interne et la thèque externe.
Rôle des Cellules Folliculaires dans la Production d'Oestrogènes
Les cellules de la thèque interne, sous l’action de la LH, synthétisent des androgènes (stéroïdes à 19 atomes de carbone). rentrent dans les cellules de la granulosa grâce à leurs récepteurs aux androgènes ; puis sous l’influence de la FSH et par la présence d'une activité d'aromatase, ces cellules synthétisent le 17 bêta estradiol à partir de ces androgènes. Les follicules en croissance sécrètent des œstrogènes.
L'Ovocyte II : Prêt pour la Fécondation
La deuxième cellule est l'ovocyte de 2e ordre (ovocyte II) récupérant la majorité du cytoplasme de la cellule mère. Cet ovocyte II débute immédiatement sa deuxième division de méiose, mais il reste bloqué à la métaphase de 2e division de méiose. Les cellules de la granulosa, au niveau du cumulus (ou le complexe cumulo-ovocytaire) se distinguent des autres cellules de la granulosa par leur capacité à sécréter des muco-polysaccharides et se dissocier complètement les unes des autres afin de libérer, sous l'influence du pic FSH, l'ovocyte dans la cavité antrale avant l'ovulation ; les cellules de la granulosa qui forment autour de l'ovocyte une " la corona radiata " restent attachées à l'ovocyte après l'ovulation. L'ovocyte mûr, donc fécondable (un ovocyte de 2e ordre qui a débuté sa deuxième division de méiose, mais en restant bloqué en métaphase de cette 2e division de méiose) n'achève pas sa deuxième division de méiose que s'il a été fécondé par un spermatozoïde.
L'Ovulation et le Corps Jaune
La croissance folliculaire se termine par l'ovulation. Le follicule éclate alors, libérant l'ovocyte II qu'il contient dans les trompes de l'oviducte. Suite à cette rupture, les cellules de la granulosa grossissent et se chargent d'une substance jaunâtre, formant ainsi le corps jaune. Une fois que l’ovulation a eu lieu et que le follicule est vide, il se transforme en corpus luteum. Le corps jaune est constitué de cellules de la thèque folliculaire et de cellules de la granulosa. Le corps jaune produit de la progestérone.
Lire aussi: Diagnostic des Cellules Col Anormales
Devenir du Corps Jaune
Après l'ovulation, les cellules de la granulosa s'hypertrophient et forment le corps jaune. Si la fécondation n'a pas lieu le follicule dégénère, ainsi que le corps jaune pour former des structures appelées corps albicans. En absence d’embryon en revanche, le corps jaune dégénère ce qui initiera un nouveau cycle menstruel.
Facteurs Affectant les Follicules Ovariens
Plusieurs facteurs peuvent affecter les follicules ovariens, notamment :
- SOPK (Syndrome des Ovareis Polikystiques): Les personnes atteintes de cette maladie ont un excès de follicules ovariens immatures dans leurs ovaires.
- Insuffisance ovarienne primaire (ou insuffisance ovarienne prématurée): survient lorsque les ovaires cessent de fonctionner avant l’âge de 40 ans. Cette affection entraîne des règles irrégulières et une baisse de la fertilité.
- Kystes fonctionnels: Des kystes fonctionnels peuvent se développer si le follicule ne libère pas d’ovule ou de liquide. Ils ne sont pas cancéreux, mais ils peuvent provoquer des douleurs pelviennes.
Exploration et Gestion des Problèmes Folliculaires
Diagnostic
Une échographie pelvienne peut aider les professionnels de la santé à évaluer les follicules ovariens. Les professionnels médicaux peuvent également effectuer un test de comptage des follicules antraux pour vérifier le nombre de follicules dans un ovaire et évaluer leur taille. Tests sanguins: Ils permettent de mesurer les taux d’hormones et de vérifier si une personne souffre de diabète ou d’un taux de cholestérol élevé. Laparoscopie: Il s’agit d’une intervention chirurgicale que la personne subit sous anesthésie.
Traitements
- Suppléments: Les suppléments de calcium et de vitamine D peuvent être bénéfiques aux personnes souffrant d’insuffisance ovarienne primaire.
- Changements de mode de vie: Il est recommandé aux personnes atteintes de SOPK de subir un test de dépistage du diabète de type 2.
- Stimulation ovarienne: La phase de stimulation ovarienne permet d’éviter la phase de dégénérescence des follicules non-sélectionnés pour l’ovulation.
Rôle de RSPO2 dans la Croissance Folliculaire
Les protéines de la famille des R-spondines sont des protéines sécrétées qui régulent l’activation de la voie de signalisation WNT/β-catenin (CTNNB1), voie centrale dans le développement ovarien. L’expression de Rspo2, récemment décrite dans l’ovocyte au moment de la naissance suggère un rôle important de ce gène dans la croissance folliculaire et attire l’attention de nombreuses équipes travaillant sur les problèmes d’insuffisance ovarienne. La protéine RSPO2 régule la maturation des follicules ovariens et par voie de conséquence la fertilité féminine.
Lire aussi: Nouvelles technologies de procréation
tags: #cellule #folliculaire #ovocyte #follicule #primordial #rôle