Introduction
La compréhension des phénomènes bioénergétiques est fondamentale pour optimiser l'entraînement sportif et améliorer les performances. L'organisme humain, comparable à une machine complexe, transforme l'énergie, traite l'information et se reproduit. La qualité de la performance sportive dépend de l'état de cette "boîte noire" sur les plans bioénergétique, sensori-moteur, d'intégration nerveuse et psychologique. De nombreux facteurs influencent cet état, notamment l'histoire génétique et individuelle du sujet, son hygiène de vie, son contexte psychologique et la nature de son entraînement physique. Cet article se concentre sur les phénomènes bioénergétiques et explore comment il est possible de tirer des avantages pratiques d'un savoir théorique en pleine évolution. Nous allons rappeler les données bioénergétiques fondamentales qui sont à la base de la contraction musculaire et envisager les applications de ces notions à la conduite de l'entraînement physique.
Le Secteur Bioénergétique: Un Aperçu Chimique
Le secteur bioénergétique englobe, sur un plan chimique, tout ce qui concerne l'apport, le transport et la transformation des besoins en énergie de fonctionnement, ainsi que l'évacuation des déchets. Les fonctions contenues dans ce secteur sont les fonctions respiratoire, circulatoire, digestive et excrétrice.
Les Sources Énergétiques de l'Effort: L'ATP, Molécule Clé
Un effort se fait grâce à une mobilisation de forces existantes s'il y a production d'énergie. Chez l'être humain, cette énergie est fournie par une molécule nommée ATP (Adénosine Triphosphate), présente dans la fibre musculaire et seule responsable de la contraction musculaire. En se dégradant, cette molécule va libérer de l'énergie, permettre la contraction des fibres musculaires et produire une force.
L'ATP, présente en très petite quantité dans l'organisme, peut assurer un effort violent d'environ deux secondes, soit l'équivalent d'un saut vertical unique. Elle va devoir être renouvelée (resynthétisée) en permanence pour assurer la continuité du travail musculaire. Suivant l'intensité et la durée de l'effort fourni, les sources d'énergie utilisées pour resynthétiser l'ATP sont différentes, et l'on se trouve alors dans une des filières anaérobie alactique, anaérobie lactique ou aérobie.
Production de l'ATP: Le Stock Initial et sa Dégradation
L'utilisation du stock initial d'ATP se fait au tout début (et pendant 2 à 3 secondes) du travail musculaire. L'ATP, en se dégradant (grâce à des enzymes appelées ATPases), permet la production d'énergie mécanique (25%). Les résidus sont l'ADP (Adénosine Diphosphate) et de l'énergie calorique (75%).
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Resynthèse de l'ATP: Les Trois Voies Métaboliques
Voie Anaérobie Alactique (Système ATP-PC)
La voie anaérobie alactique, où les réactions chimiques de transformation n'exigent pas la présence d'oxygène dans la cellule et ne produisent pas ou peu de lactates, est le premier processus permettant de renouveler l'ATP. C'est le système ATP-PC. L'ATP est majoritairement resynthétisée grâce à l'ADP (molécule issue de l'ATP après dégradation) associée à la Créatine-Phosphate (ou phosphocréatine ou phosphagène) présente dans les cellules musculaires. Cette réaction chimique est possible grâce aux enzymes (ici CPK créatine phosphokinase).
Cette source, immédiatement disponible mais de faible quantité, est utilisable à intensité maximale pendant 5 à 7 secondes maximum et fournit de l'énergie de façon intense. Elle concerne les fibres à contraction rapide. Un point intéressant dans le cadre de l'entraînement est que la phosphocréatine est renouvelée grâce à l'oxygène. Cela induit le fait que plus le système aérobie est performant, plus cette resynthèse s'effectue et plus les brefs efforts intenses peuvent être répétés.
Voie Anaérobie Lactique (Système Glycolytique)
La voie anaérobie lactique, avec production de lactates, est le système glycolytique. Une fois la source énergétique des phosphagènes épuisée, de nouveaux substrats sont nécessaires pour assurer rapidement une resynthétisation de l'ATP. Ce sont des formes dérivées du glucide qui seront la source d'énergie : le glycogène (stocké dans le foie et les muscles) et le glucose (sanguin).
La production d'énergie se déroulant dans le sarcoplasme musculaire (grâce au système enzymatique) permet un effort intensif "violent" mais limité en durée (30 secondes à 1 ou 2 minutes pour une intensité moindre) et concerne les fibres à contraction rapide. La dégradation du glucose produit de l'ATP et du pyruvate destiné au cycle de Krebs, transformé en lactate en absence d'oxygène. Ce lactate va être réutilisé par l'organisme pour recréer de l'ATP. Si l'intensité de l'effort reste très élevée, la capacité de recyclage est dépassée et l'accumulation d'ions d'hydrogène dans les muscles et versés dans le sang altère le fonctionnement de la filière énergétique, empêche la contraction musculaire et participe à l'apparition de la fatigue et de la douleur musculaire.
Lactates vs Acide Lactique: Une Question de Terminologie
Dans le contexte de l'exercice sportif, en physiologie, on parle de lactate. Sur le plan chimique, la différence entre « acide lactique » et « lactate », c’est un ion hydrogène. L'acide lactique (C3H6O3) est une molécule organique qui se forme lors de la glycolyse anaérobie, processus métabolique où le glucose est converti en énergie sans apport d’oxygène. Mais, en milieu aqueux, l'acide lactique libère un ion hydrogène (H+) et se transforme en lactate (C3H5O3−). Et le corps humain, composé à 70% d’eau, est un milieu aqueux avec un pH corporel autour de 7.4. Une libération importante d’ions hydrogène vont perturber cet équilibre pour le faire pencher vers le côté acide. L’accumulation de lactates a donc une implication directe sur la baisse du pH sanguin et l'acidose lactique. En conclusion, il faut utiliser le terme « lactate » et non « acide lactique » dans le cadre de l’effort physique et ses processus métaboliques et physiologiques.
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Voie Aérobie (Système Oxydatif)
La voie aérobie, où les réactions exigent la présence d'oxygène, est le système oxydatif. L'apport d'oxygène dans les fibres musculaires (essentiellement fibres à contraction lente) va permettre un énorme rendement énergétique. Plus de 90% de l'ATP synthétisée au niveau des cellules musculaires est fournie par la filière aérobie. La transformation se produit dans les mitochondries, centrales énergétiques permettant de transformer l'ATP dans les cellules musculaires.
L'apport énergétique principal provient des nutriments apportés par l'alimentation. Il s'agit des glucides, indispensables et provenant des sucres, des lipides, provenant des graisses et utilisés pour les efforts modérés supérieurs à 45 minutes et sollicitant plus de 2/3 de la masse musculaire globale, et dans une moindre importance, des protéines sous la forme d'acides aminés provenant de la viande, poisson, oeuf, etc. Les déchets résiduels de cette dégradation aérobie seront de l'eau (sueur) et du gaz carbonique (respiration).
Cette filière, par l'intermédiaire du cycle de Krebs, permet aussi d'oxyder le pyruvate issu de la glycolyse pour produire de l'énergie. Elle rend possible la réutilisation des lactates pour resynthétiser du glycogène ou de l'ATP. Le lactate est aussi un substrat important de la contraction du myocarde à l'effort. À ce titre, on doit considérer le lactate non pas comme un déchet, mais au contraire comme une source d'énergie chimique. Le cycle de Krebs (également appelé cycle de l'acide citrique) constitue, grâce à une série de réactions biochimiques, la voie principale d'obtention de l'énergie. Ces réactions, effectuées en présence d'oxygène et à l’aide d’enzymes spécifiques, transforment les substances résiduelles issues de la dégradation partielle des glucides et des lipides pour resynthétiser l'ATP.
Chevauchement des Processus Énergétiques
Les processus énergétiques démarrent tous immédiatement, mais ont des délais d'intervention différents et des possibilités de rendement étalées dans le temps. Il y a donc un chevauchement des processus suivant leur rapidité de disponibilité, l'intensité de l'exercice, l'apport suffisant d'oxygène, etc. Pour résumer, la nature d'un effort va conditionner les processus mis en œuvre pour produire l'énergie permettant d'assurer celui-ci. En fonction de sa durée et de son intensité, il y aura prédominance d'une filière, mais les autres ne seront pas à l'arrêt.
Par exemple, lors d'un sprint de 10 secondes, tous les processus métaboliques interviennent : 4% pour l'ATP, 31% pour la phosphocréatine, 51% pour la glycolyse et 14% pour le processus aérobie.
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Capacité et Puissance des Voies Énergétiques
Chacune des trois voies énergétiques est caractérisée par une capacité représentant une quantité d'énergie, et une puissance représentant une intensité d'énergie délivrée. Plus un exercice sera réalisé avec puissance, moins sa durée (sa capacité à maintenir un niveau d'effort) sera longue. Ceci va nous permettre de déterminer les voies énergétiques en fonction des qualités (vitesse, résistance, endurance) à développer.
L'Effort: Une Alternance de Charges et Décharges
Le Couple Effort - Récupération
Si la notion d'effort vient tout de suite à l'esprit dans l'entraînement sportif, l'autre élément du couple est parfois négligé. Pourtant, le développement de chaque filière est dépendant des paramètres durée et intensité, tant pour l'effort que pour la récupération.
La Gestion de l'Effort
Le but de la gestion de l'effort est d'amener les qualités athlétiques d'un sportif à un niveau optimal, en fonction d'un objectif visé, dans le temps et dans sa spécificité. Suivant les durées et intensités choisies pour les temps de travail et de récupération, on vise une filière pour créer un phénomène de surcompensation des ressources énergétiques et permettre au sportif de progresser.
Par exemple, un sportif courant le semi-marathon est appelé à travailler essentiellement dans la filière aérobie. S'il est évident que sa capacité aérobie nécessaire à tenir entre 1 heure et 1 heure 30 d'effort doit être développée, il faudra aussi augmenter le seuil anaérobie pour courir le plus vite possible en retardant l'effet anaérobie lactique. Cette alternance est valable à l'intérieur d'une séance, mais aussi durant tous les cycles de l'entraînement (macro, méso et microcycles).
Le Principe de Surcompensation
La base de l'entraînement physique repose sur le principe de cumul de stimulations dans le temps : c'est le processus de surcompensation. La surcompensation est due à la tendance de l'organisme à maintenir constants ses paramètres biologiques face aux modifications du milieu extérieur. On appelle cela l'homéostasie.
Suivant ce procédé, lorsqu'une charge d'entraînement est appliquée à l'organisme, celui-ci va mettre en œuvre des processus de restauration pour retrouver l'état initial du potentiel énergétique. Si la charge est proche des capacités maximales d'une qualité physique, l'état après restauration sera supérieur à l'état initial. Si une nouvelle charge est appliquée à ce moment-là, le phénomène se renouvellera et le potentiel augmentera. En revanche, si les charges appliquées ne sont plus suffisantes ou trop éloignées, les réserves retrouveront leur état de départ. D'où, selon Matveiev, « Seuls les exercices sollicitant fortement les réserves énergétiques et entraînant une fatigue aiguë initiale, permettent une amélioration du potentiel suivant un phénomène de surcompensation. »
Pendant l'effort, l'organisme puise dans ses réserves et le système de restauration se met en fonctionnement. La fatigue est un signal d'évaluation de l'équilibre « processus de dégradation - processus de resynthèse ». Si l'effort est faible, il y a un équilibre entre les deux processus. Si l'intensité est grande, le processus de dégradation prédomine et l'effort aura une durée limitée. Si l'effort est très intense, le processus de resynthèse est submergé et l'effort rapidement arrêté. Les réserves se reconstitueront pendant le repos, moment indispensable de la régénération.
Pour progresser, il va falloir créer un état de déséquilibre. C'est donc le moment choisi pour appliquer une nouvelle stimulation qui détermine le type d'entraînement. La charge peut être appliquée lorsque la surcompensation se fait, ou avant que les réserves ne soient totalement restaurées (supercompensation). Dans ce cas, une période de régénération plus importante sera nécessaire.
Tout l'art et la difficulté de la planification résident dans la gestion de ces paramètres : qualité physique visée, volume, intensité et fréquence d'effort, durée et nature de récupération. Si la gestion est mal faite, c'est la fatigue chronique, voire le surentraînement qui s'installeront, ou, finalement, cas "le moins pire", aucune adaptation et donc progression n'auront lieu.
Les Effets Immédiats et Retardés de l'Effort
L'entraînement ayant comme objectif l'adaptation de l'organisme face aux efforts auxquels il est soumis, on peut considérer que ces adaptations ponctuelles ou cumulatives vont engendrer des effets immédiats et des effets retardés sur les paramètres physiologiques.
Les effets immédiats correspondent à une adaptation ponctuelle à une charge d'entraînement : activation des composants du système d'adaptation, recherche d'équilibre et stade de dégradation, en modifiant par exemple la fréquence cardiaque, la ventilation, la consommation d'oxygène, etc.
Les effets retardés correspondent à une adaptation cumulative et relativement stable de l'organisme aux sollicitations, par le biais de répétitions d'exercices, de séances, de travail à une certaine intensité, etc., destinés à apporter une progression des qualités de l'athlète.
Les Délais de Surcompensation
- Efforts réalisés dans la filière aérobie : 24 à 48 heures
- Efforts réalisés dans la filière anaérobie lactique : 48 à 72 heures
- Efforts réalisés dans la filière anaérobie alactique : 12 à 24 heures
Les Mécanismes de Transport
Plus l’intensité et la fréquence de leurs contractions s'élèvent, plus les besoins des cellules musculaires en oxygène et en substrats énergétiques augmentent, et donc plus le transport de ces éléments à partir de leurs zones de stockage ou de prélèvement vers leurs lieux d'utilisation doit s'accroître.
Les Substrats Énergétiques: Les Carburants
Le glucose provient d’une part du foie, à partir du glycogène, sa forme de réserve, et d'autre part de l'absorption digestive après passage de la barrière intestinale. En outre, la cellule musculaire dispose elle-même de réserves en glycogène, disponibles sur place. Les acides gras libres sont quant à eux mobilisés à partir des triglycérides stockés dans les adipocytes du tissu graisseux. Glucose et AGL apparaissent ainsi dans le plasma sanguin et sont véhiculés jusqu’aux cellules utilisatrices qui les captent et les métabolisent comme indiqué plus haut.
Les débits de libération du glucose et des AGL à partir des organes de réserve sont sous la dépendance d'influences complexes, en particulier hormonales, parmi lesquelles l'adrénaline et la noradrénaline d’origine nerveuse sympathique et endocrine médullo-surrénalienne, le glucagon d'origine pancréatique et le cortisol d’origine cortico-surrénalienne jouent un rôle essentiel dans le sens de l’accroissement. Signalons enfin que, dans des conditions d’équilibre nutritionnel normal, les protéines de l’organisme ne représentent pas un carburant essentiel pour le muscle. En effet, même lors d’exercices prolongés et intenses, la part prise par l’oxydation des acides aminés ne dépasse guère 3 à 4 % de l’énergie totale fournie.
L'Oxygène: Le Comburant
L'oxygène est prélevé à partir de l'air qui pénètre dans les poumons grâce aux processus ventilatoires. Il franchit la membrane alvéolo-capillaire et dans le sang se fixe sur l’hémoglobine contenue dans les globules rouges.
Stockage et Libération d'Énergie: ATP et Phosphocréatine
Dans l’organisme humain, l’énergie est stockée sous la forme d’un composé chimique, l’ATP (adénosine triphosphate). Une enzyme spécifique, l’ATPase en réduisant l’ATP en ADP (adénosine diphosphate) et en phosphate permet la libération de cette énergie. Elle est mesurée, dans les systèmes biologiques en kilocalories (kcal) ; un kcal équivalant à l’énergie calorifique nécessaire pour augmenter la température d’un kilo d’eau de 1°C de 14,5C° à 15,5°C dans des conditions de pression atmosphérique. Les réserves cellulaires en ATP sont relativement faibles. Outre l’ATP, il existe dans les cellules une autre molécule possédant une liaison phosphate à haute énergie, la phosphocréatine (ou créatine phosphate) P-Cr.
Cette voie permet la resynthèse d’ATP, à partir d’ADP, grâce à un phosphate inorganique (Pi) provenant de la dégradation de la phosphocréatine. L’énergie libérée par la rupture de la liaison phosphate de la P-Cr n’est pas directement utilisée pour accomplir un travail musculaire, mais pour reconstituer les stocks d’ATP. Cette réaction est facilitée par une enzyme spécifique, la créatine kinase, qui va séparer le Pi de la créatine, l’énergie ainsi libérée va servir à relier le Pi à la molécule d’ADP pour former l’ATP. Ce système permet de suppléer la déplétion en molécule d’ATP. L’activité de la créatine kinase est augmentée quand les concentrations en ADP ou Pi s’élèvent et inhibée quand la concentration en ATP augmente.
Glycolyse: Une Étape Commune
Une étape est commune aux processus aérobie et anaérobie : la glycolyse qui utilise le glucose circulant ou le glycogène stocké dans les muscles ou le foie. Le glucose doit être préalablement sous sa forme glucose-6-phosphate pour que débute la réaction de glycolyse, réaction anaérobie. La conversion d’une molécule de glucose en une molécule de glucose-6-phosphate utilisera une molécule d’ATP. Toutefois si le glucose provient directement de la glycogénolyse, cette dépense énergétique sera épargnée. Sous l’action d’enzymes glycolytiques, le glucose-6-phosphate sera converti en acide pyruvique. Les rendements de cette réaction à partir d’une molécule de glucose ou d’une molécule de glycogène correspondront respectivement à la formation de 2 ou de 3 molécules d’ATP.
Voie Aérobie: Cycle de Krebs et Phosphorylation Oxydative
En présence d’oxygène : la voie aérobie alactique sera utilisée et l’acide pyruvique sera converti en AcétylCoenzyme A (AcétylCoA). Ce composant va débuter le cycle de Krebs au niveau des mitochondries adjacentes aux myofibrilles des cellules musculaires. Au sortir d’un tour de cycle, il y aura formation de carbone et d’hydrogène. Le carbone se combinera à l’oxygène pour former du dioxyde de carbone transporté par le sang vers les voies respiratoires. Les molécules d’hydrogène formées au cours du cycle de Krebs et de la glycolyse seront acheminées le long d’une chaîne de transporteurs d’électrons faisant intervenir les coenzymes NAD (nicotinamide adénine dinucléotide) et FAD (flavine adénine dinucléotide) où elles seront scindées en protons et électrons. Les protons se combineront à l’oxygène pour générer de l’eau. Les électrons vont fournir l’énergie nécessaire à la phosphorylation oxydative en formant des molécules d’ATP à partir d’ADP.
Lipides et Protéines: Sources d'Énergie Alternatives
Les graisses et les protéines peuvent également devenir des sources d’énergie. Le corps humain stocke plus de graisses que de sucre, les réserves énergétiques constituées par les stocks de matières grasses sont beaucoup plus importantes que les réserves glucidiques. Toutefois la mobilisation des graisses pour le métabolisme cellulaire est beaucoup plus lente que la mobilisation des réserves glucidiques.
Les graisses doivent subir une réduction de leur forme complexe, les triglycérides, en leurs composants de base : glycérol et acides gras libres. Seuls les acides gras libres sont utilisés pour former de l’ATP. La lipolyse d’une molécule de triglycéride restituera une molécule de glycérol et trois molécules d’acide gras libre. Ces acides gras libres vont diffuser dans les cellules musculaires et seront dégradés au niveau des mitochondries en AcétylCoA par une réaction de béta-oxydation. A ce stade le métabolisme des graisses suit la même voie que celui des hydrates de carbone (sucres). Le rendement énergétique est beaucoup plus important que pour une molécule de glucose. Un gramme d’acide gras libre peut libérer 9 kcal contre 4 kcal pour un gramme de glucose. Les acides gras libres ont substantiellement un pouvoir énergétique supérieur aux glucides mais le rendement de libération d’énergie par ces composants est trop lent pour subvenir aux besoins d’une activité musculaire intense.
Le procédé de la gluconéogenèse correspond à la conversion des protéines en molécules de glucose. Les protéines peuvent subvenir à 5 à 10% des besoins énergétiques lors d’un exercice prolongé.
Le Métabolisme Aérobie Alactique et la Chaleur
Le processus privilégié de production d’énergie au cours d’une course d’endurance est le mécanisme aérobie alactique. Au cours de cette production accrue d’énergie par la respiration cellulaire, une quantité de chaleur considérable va se dégager.
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