Le développement embryonnaire de l'aorte chez le poulet est un processus complexe et fascinant qui a été étudié en détail au fil des ans. L'embryon de poulet est un modèle accessible et ancien de la biologie du développement. Aristote avait brièvement décrit son développement. La poule domestique réalise une ponte par jour presque tout au long de l’année, un processus issu de la sélection artificielle par l’Homme au cours de sa domestication. Cet article vise à donner une vue d'ensemble de ce processus, en mettant l'accent sur les différentes étapes et les facteurs qui y contribuent.
Premières étapes du développement embryonnaire
Les premières phases du développement de la poule sont relativement inaccessibles car elles ont lieu avant la ponte durant le trajet de l’embryon dans les voies génitales femelles alors que les enveloppes de l’œuf se déposent autour de lui (blanc d’œuf, membranes coquillères et coquille calcaire). L’appareil génital de la poule est représenté (partie antérieure à gauche, partie postérieure à droite) avec le nom de ses différents segments. Les ovocytes (appelés ici F1) sont ovulés puis fécondés par les spermatozoïdes du coq dans l’infundibulum. Ensuite, le zygote descend les voies génitales et les différentes couches et enveloppes de l’oeuf se déposent autour de lui, tandis qu’il réalise son clivage. Lorsque l’œuf est pondu, 24-25h après la fécondation, il entame sa gastrulation.
C’est un oeuf télolécithe qui se caractérise par une accumulation tardive de réserves. La croissance de l’ovocyte se déroule lentement jusqu’à une semaine environ avant l’ovulation; dans une seconde phase qui dure 6 à7 jours chez la poule, l’œuf passe de 0,2 à 16 grammes environ. Il se dépose un vitellus dont les éléments sont élaborés dans le foie. Le jour, un vitellus jaune se forme, plus riche en graisse et en pigment que le vitellus nocturne qui est blanc. La latebra est la masse centrale du vitellus anciennement formé, le col et le noyau de Pander marquent le chemin de migration de la cicatricule vers la surface du cytoplasme pendant la croissance de l’œuf. Une membrane vitelline constitue la membrane primaire périovulaire. S’il y a eu fécondation, celle-ci se produit au niveau de la trompe de l’oviducte. Des enveloppes secondaires se déposent ensuite pendant le transit de l’œuf dans l’oviducte. Le blanc ou albumine se forme en trois heures dans une portion égale à la moitié de la longueur de l’oviducte (le magnum), puis la membrane coquillière se dépose dans l’isthme en une heure. L’axe antéro-postérieur de l’embryon se fixe au cours du séjour de l’œuf dans l’utérus après formation des membranes et de la coquille. Les enveloppes de l’œuf subissent un mouvement de rotation qui se matérialise par la torsion d’une partie de l’enveloppe albumineuse, les chalazes, qui se fixent à la membrane coquillière à la droite de l’embryon, la chalaze est senestre, à sa gauche elle est dextre. C’est la pesanteur et le sens de rotation qui interviennent dans cette détermination. Dans les conditions normales, le disque embryonnaire, ou blastodisque adopte une position dans l’espace telle que l’axe de l’embryon est perpendiculaire au grand axe de la coquille, la tête étant tournée dans le sens de la rotation de l’œuf. L’acquisition de la symétrie bilatérale n’est irréversible qu’après un temps de transit dans l’oviducte de 14 à 16 heures; ce temps correspond à un stade de la segmentation où l’hypoblaste a progressé dans la cavité de segmentation, le sens de cette progression ayant un effet déterminant sur l’orientation des territoires ecto-mésodermiques, comme on le verra ultérieurement.
C’est une segmentation partielle qui n’intéresse que le disque germinatif de 3 mm de diamètre environ. Son cytoplasme est dépourvu de réserves et contient le noyau de fécondation. La segmentation se produit dans l’oviducte et commence 5 heures après la fécondation chez l’embryon de poulet, elle est achevée au bout de 24 heures. Les premiers blastomères, jusqu’au stade 16 cellules, n’ont pas de membrane plasmique inférieure. Le blastodisque en segmentation ou blastoderme compte 8 blastomères centraux à limites nettes et 8 blastomères périphériques dont les limites avec le vitellus sont peu distinctes. Aux stades 32 et 64, les blastomères centraux acquièrent une limite inférieure. Plusieurs assises cellulaires se mettent en place par multiplication des cellules du disque central. Une cavité se creuse entre celles-ci et le vitellus sous-jacent. On distingue alors plusieurs régions dans le blastoderme. Au centre, l’aire pellucide avec les cellules au-dessus de la cavité de segmentation. A la périphérie. Différentes méthodes ont été utilisées pour établir des cartes des territoires présomptifs de la blastula des Oiseaux et analyser les mouvements morphogénétiques. Les mouvements de très petites particules d’encre de Chine ou carbone déposées sur le blastoderme d’œufs ont été suivis en microcinématographie. On a aussi utilisé des techniques plus précises transplantations de très petits territoires de blastula de caille, à la place du territoire homologue de la blastula de poulet, les transplants étant repérables car le noyau de la cellule de caille diffère de celui du poulet; marquages de cellules à l’aide d’un colorant fluorescent et non diffusible. Les cartes des territoires présomptifs obtenues présentent de légères variantes suivant la technique employée.
Un feuillet interne, l’entophylle ou hypoblaste, va doubler le feuillet externe, l’ectophylle ou épiblaste qui s’étend et s’amincit. Le mode de formation de l’hypoblaste est encore discuté. Il provient d’une première migration en profondeur (polyinvagination), dans la cavité sous-germinale, de petits groupes de cellules ou de cellules isolées provenant de l’aire pellucide, c’est l’hypoblaste primaire; elle est suivie d’une seconde migration plus importante, dans le sens postéro-antérieur, d’un feuillet de cellules issues de la partie postérieure de l’aire pellucide, c’est l’hypoblaste secondaire qui rejoint et englobe les îlots de cellules de l’hypoblaste primaire pour former l’hypoblaste. La direction de cette dernière migration est déterminée par la rotation de l’œuf dans l’oviducte, la présence de l’hypoblaste détermine à son tour la migration des cellules du futur endomésoderme dans la moitié postérieure du disque embryonnaire. Le disque embryonnaire comprendrait, répartis en zones concentriques, des territoires ayant des potentialités endodermiques et mésodermiques, qui ne s’expriment pas naturellement dans la moitié antérieure, mais seulement sous certaines conditions expérimentales. La limite de ces zones est évoquée par un tracé en pointillé. La symétrisation de l’œuf a lieu environ 5 heures avant la ponte et les territoires de l’endoblaste se condensent à l’arrière du blastoderme.
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Dans les premières heures de l’incubation qui, chez la poule, dure 21 jours à 38 0C, il se forme, dans la zone marginale postérieure de l’aire pellucide, un épaississement qui progresse d’arrière en avant et se referme comme un éventail dont l’extrémité serait au centre du blastoderme, et les bras aux limites extrêmes du mésoblaste présomptif. Cet épaississement résulte de la migration, vers l’arrière du disque embryonnaire, de certaines cellules dispersées dans l’épiblaste. Ces cellules dont la membrane contient un acide glycuronique sulfaté particulier seraient guidées (chimiotactisme) par une substance émise par l’hypoblaste et dont la concentration est maximale dans la zone marginale postérieure. Les cellules qui s’enfoncent alors sous l’épiblaste formeront l’endoblaste et du mésoblaste. Tandis que le blastoderme s’allonge dans le sens antéro-postérieur, cet épaississement en éventail s’allonge également et se referme en une ligne primitive avec un sillon médian, trace de l’immigration en profondeur des cellules du mésoblaste; elle sera terminée par un renflement antérieur, le nœud de Hensen. Son développement est à son maximum après 18 heures d’incubation. L’embryon se développe uniquement à partir de l’épiblaste de la blastula. Les tissus de l’aire opaque constituent l’ectoderme extra-embryonnaire dont les cellules du front migrent activement à la surface du jaune, prolifèrent et tendent à l’envelopper par épibolie. Elles sont à l’origine de l’ectoderme des annexes. Les mouvements gastruléens peuvent se décomposer comme chez les Amphibiens.
Les cellules de l’endoblaste qui migrent les premières, à partir de la 10ème heure, au niveau du nœud de Hensen, se dirigent vers l’avant; elles écartent l’hypoblaste, le remplaçant dans l’axe antéro-postérieur de l’embryon et formant l’ébauche du tube digestif antérieur; l’hypoblaste, repoussé dans l’aire extra-embryonnaire, forme vers l’avant et latéralement le croissant germinal contenant les cellules germinales primordiales; il va prolonger l’endoblaste dans l’aire extra-embryonnaire. La migration du mésoblaste débute vers la 14ème heure, tous ces tissus se mettent en place dans le blastocœle, entre l’épiblaste et le feuillet interne. Elle commence dans la moitié postérieure de la ligne primitive par l’invagination et l’extension vers l’avant du mésoderme extra-embryonnaire. Lorsque commence le recul de la ligne primitive, le mésoblaste axial, précordal et cordal, s’invagine au niveau du nœud de Hensen à la suite de l’endoblaste et migre dans l’axe de l’embryon ; la corde forme un axe dense, visible par transparence, le prolongement céphalique. L’ectoblaste comprend le neuroblaste qui s’étend dans l’axe de l’embryon, au dessus de la zone de migration du mésoblaste cordal et précordal; le reste de la surface de l’aire pellucide correspond à l’épiblaste. A 18 heures, sont déjà en place les ébauches présomptives des divers organes sensoriels (placodes), des territoires organo-formateurs comme ceux du cœur etc.
Les plis neuraux apparaissent après 20-21 heures d’incubation, de part et d’autre du neuroblaste, délimitant la plaque neurale et se rencontrent dans l’axe médian au niveau du cerveau moyen après 26 heures. La fermeture progresse vers l’avant, isolant le cerveau antérieur vers 30-33 heures. L’embryon commence à se détacher de la masse de l’œuf: la région antérieure se soulève au-dessus du blastoderme. Il se forme alors un repli céphalique ectodermique ventral qui entraîne la délimitation de l’intestin antérieur en repliant avec lui l’endoderme sous-jacent. Les somites se différencient à partir de la 20ème heure d’incubation, la métamérisation découpant le mésoblaste somitique à raison de 1 paire par heure d’incubation. Les pièces intermédiaires s’individualisent. Les lames latérales se rejoignent ventralement sous le pharynx en avant de la zone des somites. Les lames latérales extra-embryonnaires s’insinuent dans l’aire opaque à la périphérie du blastoderme. C’est dans la paroi de leur splanchnopleure que se différencient les îlots sanguins avec les premières cellules sanguines. Ces îlots se ramifient et fusionnent en une aire vasculaire extra-embryonnaire. La ligne primitive continue de reculer et de se raccourcir en direction caudale, tandis que la gastrulation se poursuit. Elle se trouve finalement enserrée dans une région légèrement déprimée, le sinus rhomboïdal, délimitée vers l’avant par les plis neuraux; cette région contient des tissus qui complèteront en surface le tube nerveux, en profondeur, la corde et les somites.
Ce sont des formations d’origine ectodermique, mésodermique et endodermique qui se développent hors du corps de l’embryon proprement dit, assurent sa protection, l’absorption des réserves, la respiration, l’élimination des déchets. Vers 2O-24 heures d’incubation, le corps de l’embryon commence à se distinguer des tissus périphériques; les plis antérieurs, plis postérieurs et plis latéraux le soulèvent et l’isolent de la masse vitelline. Pendant ce temps, les feuillets embryonnaires s’étendent hors du corps de l’embryon et vont continuer à former les annexes : vésicule vitelline, amnios et allantoïde. Celles-ci s’individualisent tandis que l’isolement de l’embryon par rapport à la masse de l’œuf s’accentue rapidement. A 96 heures d’incubation, il n’est plus relié à la vésicule vitelline et à l’allantoïde que par les pédicules vitellins et allantoïdiens. La cavité amniotique l’entoure alors complètement. Tandis que l’archentéron en se refermant vers l’avant, l’arrière et les côtés va donner le tube digestif de l’embryon, les tissus endodermiques et l’hypoblaste qui le prolongent vont proliférer hors de l’embryon, s’étaler à la surface du jaune, tendre à l’englober et à constituer la vésicule vitelline. Cet endoderme extra-embryonnaire est suivi dans sa croissance par le mésoderme extra-embryonnaire, creusé d’un cœlome extra-embryonnaire; on y distingue un feuillet interne ou splanchnopleure et un feuillet externe ou somatopleure. La vésicule vitelline est richement vascularisée pour le transfert des réserves vers l’embryon. L’endoderme sécrète des enzymes qui fragmentent les granules vitellins et les rendent assimilables. L’ectoderme extra-embryonnaire double ces formations vers l’extérieur. La cavité amniotique se forme à partir de 30 à 33 heures d’incubation. C’est un diverticule endodermique, issu de la face ventrale de l’intestin postérieur, qui apparaît à 60 heures d’incubation. Sa croissance est rapide. L’allantoïde envahit tout le cœlome extra-embryonnaire et entoure l’amnios et la vésicule vitelline en refoulant l’albumen.
L’amnios, l’allantoïde et la séreuse sont éliminés en même temps que la coquille. Il reste 1/3 à 1/5 du jaune.
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Développement du système circulatoire
Le système sanguin des Vertébrés est composé de trois éléments : un liquide (le sang), une pompe (le coeur) qui permet de mettre ce liquide en mouvement, et des conduits (les vaisseaux). On distingue trois types de conduits, les artères, les veines et les capillaires, qui diffèrent aussi bien par leur fonction que par leur structure. Artères et veines forment un réseau continu de vaisseaux sanguins, reliées par les capillaires et le coeur.
Afin d'améliorer les traitements de certaines pathologies humaines, la question s'est posée de comprendre comment se forment les artères et les veines. Grâce aux techniques de biologie moléculaire, il est maintenant possible d'étudier la formation des artères et des veines aussi bien du point de vue des molécules présentes à la surface des vaisseaux que du point de vue de leur morphologie.
Les vaisseaux sont tous semblables morphologiquement au début, leurs particularités ne sont visibles qu'une fois la circulation du sang bien établie. Il est possible d'étudier les marqueurs de ces vaisseaux : il s'agit de molécules exprimées spécifiquement par l'un ou l'autre type de vaisseau. Dans un premier temps une différentiation moléculaire (présence de marqueurs, symbolisés ici par la coloration rouge ou bleue) est réalisée. Le problème se pose donc de savoir quelle est l'importance de ces marqueurs. Tous les vaisseaux sont identiques dans un premier temps. Suite aux conditions de milieu (par exemple le flux sanguin qui les traverse), ils s'engagent dans une voie de différentiation de type veineux ou artériel. Dans la première hypothèse (à gauche), ce sont les conditions du milieu qui déterminent le devenir des vaisseaux. Si la voie de différentiation d'un vaisseau est déterminée indépendemment de son environnement, alors un vaisseau qui aurait donné, à sa place d'origine, une artère donnera toujours une artère, même si on le place dans un contexte veineux.
Pour réaliser ces observations (et les expériences par la suite), il est possible d'utiliser un modèle simple d'accès : l'embryon de poulet. L'embryon est visible au centre l'image. On peut noter les deux artères qui en émergent (une de chaque côté) et se ramifient en un grand nombre de petits vaisseaux. Le sang revient à l'embryon grâce à des veines de gros diamètre. L'embryon est observé par la face dorsale. L'intérêt de ce modèle est que cette observation est facile (il suffit d'ouvrir la coquille d'un oeuf de poule au bon stade de développement) et que les vaisseaux étant très accessibles, il est possible d'intervenir expérimentalement sur leur environnement. La formation des vaisseaux extra-embryonnaires se réalise en même temps que la circulation sanguine se met en place : à partir d'un ensemble de petits vaisseaux on observe leur fusion en deux gros vaisseaux de part et d'autre de l'embryon, les artères vitellines. Ces photos présentent trois étapes de processus : A. Plexus capillaire. B. Les artères se forment dans un premier temps. C. Les petits vaisseaux ne sont pas visibles ici.
Plasticité vasculaire
Afin de tester nos deux hypothèses, l'expérience suivante a été réalisée : la circulation sanguine a été stoppée dans l'artère vitelline droite. Pour cela, on a utilisé une pince de Stefan. Cet outil permet de soulever l'artère, ce qui entraîne l'obturation du conduit. Lorsqu'on réalise ces expériences de ligature des veines, on bloque l'afflux sanguin dans une jeune artère de l'aire extra-embryonnaire du poulet, on observe alors sa transformation en une veine, qui fusionne avec les capillaires veineux existants. L'expérience de ligature des veines grâce à la pince de Stefan montre qu'il existe une réelle plasticité des vaisseaux sanguins, aux stades précoces de leur développement. Toutefois, cette possibilité de changer de devenir disparait, en même temps que leur différentiation s'accentue. Le développement des vaisseaux sanguins du système circulatoire embryonnaire, à l'origine du système circulatoire de l'adulte, semble lui aussi dépendre pour partie d'une prédétermination génétique et pour partie des conditions dans lesquelles se trouvent ces vaisseaux.
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Formation de l'aorte
Pendant le développement embryonnaire du poulet, l'aorte se forme à partir des arcs aortiques. Chez l'embryon de poulet, il y a au nombre de cinq arcs aortiques proprement dit et l'arc pulmonaire. Ces arcs se forment à partir des poches et arc branchiaux des anamniotes. L'aorte est bien visible à l'extérieur de l'embryon.
Annexes embryonnaires
Ce sont des formations d’origine ectodermique, mésodermique et endodermique qui se développent hors du corps de l’embryon proprement dit, assurent sa protection, l’absorption des réserves, la respiration, l’élimination des déchets. Vers 2O-24 heures d’incubation, le corps de l’embryon commence à se distinguer des tissus périphériques; les plis antérieurs, plis postérieurs et plis latéraux le soulèvent et l’isolent de la masse vitelline. Pendant ce temps, les feuillets embryonnaires s’étendent hors du corps de l’embryon et vont continuer à former les annexes : vésicule vitelline, amnios et allantoïde. Celles-ci s’individualisent tandis que l’isolement de l’embryon par rapport à la masse de l’œuf s’accentue rapidement. A 96 heures d’incubation, il n’est plus relié à la vésicule vitelline et à l’allantoïde que par les pédicules vitellins et allantoïdiens. La cavité amniotique l’entoure alors complètement. Tandis que l’archentéron en se refermant vers l’avant, l’arrière et les côtés va donner le tube digestif de l’embryon, les tissus endodermiques et l’hypoblaste qui le prolongent vont proliférer hors de l’embryon, s’étaler à la surface du jaune, tendre à l’englober et à constituer la vésicule vitelline. Cet endoderme extra-embryonnaire est suivi dans sa croissance par le mésoderme extra-embryonnaire, creusé d’un cœlome extra-embryonnaire; on y distingue un feuillet interne ou splanchnopleure et un feuillet externe ou somatopleure. La vésicule vitelline est richement vascularisée pour le transfert des réserves vers l’embryon. L’endoderme sécrète des enzymes qui fragmentent les granules vitellins et les rendent assimilables. L’ectoderme extra-embryonnaire double ces formations vers l’extérieur. La cavité amniotique se forme à partir de 30 à 33 heures d’incubation. C’est un diverticule endodermique, issu de la face ventrale de l’intestin postérieur, qui apparaît à 60 heures d’incubation. Sa croissance est rapide. L’allantoïde envahit tout le cœlome extra-embryonnaire et entoure l’amnios et la vésicule vitelline en refoulant l’albumen.
- La vésicule vitelline est formée d’endoderme et de mésoderme (splanchnopleure) extraembryonnaires et est vascularisée. Elle permet à l’embryon de récupérer les réserves du vitellus.
- La cavité amniotique est bordée de l’amnios (ectoderme + mésoderme (somatopleure) extra-embryonnaires). Elle reconstitue un environnement liquide autour de l’embryon, diminue les adhérences aux tissus voisins et permet d’absorber les éventuels chocs.
- L’allantoïde est formée d’endoderme et de mésoderme (splanchnopleure) extraembryonnaires. Elle sert de rein d’accumulation (excrétion d’acide urique) et s’accole au chorion et se vascularise pour former l’allanto-chorion contre la coquille poreuse qui permet la respiration.
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