La reproduction est un pilier fondamental de la vie, et les organismes vivants ont développé une multitude de stratégies pour assurer la pérennité de leur espèce. Parmi ces stratégies, la viviparité se distingue comme une méthode de reproduction où l'embryon se développe à l'intérieur du corps de la mère, qui lui fournit les nutriments nécessaires jusqu'à la naissance. Cet article explore en profondeur la viviparité, en détaillant ses mécanismes, ses avantages et ses exemples dans le règne animal, tout en évitant les clichés et les idées reçues.
Fondements de la Fécondation
Avant d'aborder la viviparité, il est essentiel de comprendre le processus de fécondation. La fécondation est une fusion d’un spermatozoïde et d’un gamète femelle suivie de la fusion des deux noyaux (l’amphimixie), aboutissant à la formation d’un zygote. Quel que soit l’espèce, la fécondation se fait toujours en milieu aqueux. La fécondation peut être externe, dans l’eau, généralement pour les individus ovipares (mais pas tous), ou interne, impliquant un rapprochement des partenaires sexuels.
La Réaction Acrosomienne
Si le spermatozoïde possède un acrosome, c’est lors de la traversée des membranes que va se faire la réaction acrosomienne pendant laquelle les enzymes acrosomiales (protéases et hydrolases) sont libérées. Les modalités de la réaction acrosomienne sont différentes selon les espèces (morphologie, constitution, etc.). Ce chimiotactisme est exercé par un peptide émanant de la gangue (membrane secondaire aussi appelée la gelée). Ce peptide a été identifié chez Arbassia punctubata. Il est composé de 14 acides aminés et est appelé le resact.
Les resact agissent surtout comme des activateurs des spermatozoïdes en stimulant la chaîne respiratoire. Il y a alors production d’ATP qui sera utilisé pour les mouvements des spermatozoïdes (la mobilité augmente). La tête du spermatozoïde possède des récepteurs dont celui du resact. La membrane acrosomienne interne va être refoulée vers l’avant. Des molécules de cette face, les bindines, vont se retrouver exposées le long du processus acrosomien. Cette macromolécule est constituée de 3 glycoprotéines. ZP2 et ZP3 sont des hétéropolymères.
Quand la reconnaissance a eu lieu, la réaction acrosomienne débute. Elle est similaire à ce qu’il se passe chez l’oursin : formation de vésicules, etc. La fertiline serait activée par l’acrosine. La membrane de l’ovule se hérisse de microvillosités. À l’entrée du spermatozoïde, elle va se soulever.
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La Réaction Corticale
La première manifestation de la réaction corticale est une décharge calcique qui entraîne la migration des granules corticaux et leur fusion avec la membrane plasmique. La réaction corticale commence par la fusion de ces granules corticaux avec la membrane plasmique de l’ovocyte 2. Les granules libèrent leur contenu dans l’espace périvitellin (entre la membrane plasmique et la zone pellucide).
Certaines de ces enzymes vont modifier les protéines ZP3 : il y a attaque des O-oligosaccharides responsables de la reconnaissance des spermatozoïdes. Cette réaction corticale se propage à partir du point de fusion des membranes des deux gamètes. Les membranes des deux gamètes fusionnent et créent ainsi un canal par lequel pénètre le noyau du spermatozoïde. La tête et la pièce intermédiaire (avec le centriole proximal) entrent dans l’ovocyte.
Les constituants cellulaires du spermatozoïde vont dégénérer, excepté le noyau et le centriole proximal. Il se produit une forte augmentation de la concentration en Ca2+ qui provient du réticulum endoplasmique. De plus, il y a un efflux (vers l’extérieur) d’ions H+ qui est compensé par une entrée d’ions Na+. PiP2 est hydrolysé par la PLc (d’une isoforme ß et/ou γ) en DAG et IP3. En synergie avec le DAG, le Ca2+ active une PKc (Ca2+ dépendante).
Quand le noyau spermatique se retrouve dans le cytoplasme ovulaire, il effectue une rotation de 180° à l’issu de laquelle le pôle postérieur se trouve orienté vers le centre de l’œuf. Le pôle postérieur a, à ses cotés, le centriole proximal. Pendant la rotation du noyau, il y a un début de formation de fibres astériennes : l’aster irradie dans toute la cellule. On a constaté qu’au fur et à mesure que le pronucléus mâle progresse vers le pronucléus femelle, les fibres de l’aster régressent. En 5, il y a écartement des asters pour permettre la fusion des pronucléi. Cette deuxième division est bloquée par le CSF (cytostatic factor) et le MPF qui sont présents et actifs (il y a aussi la protéine P39mos qui est une protéine-kinase-kinase). Provenant du réticulum endoplasmique, il y a une importante décharge calcique qui provoque une série de phosphorylation.
Définition Précise de la Viviparité
La viviparité se caractérise par le développement de l'embryon à l'intérieur du corps de la mère, qui lui fournit les nutriments nécessaires jusqu'à la naissance. Contrairement aux ovipares, qui pondent des œufs, et aux ovovivipares, chez qui les œufs éclosent dans le corps de la mère sans apport nutritif maternel, les vivipares assurent une alimentation continue à leur progéniture.
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Distinction entre Viviparité, Oviparité et Ovoviviparité
Pour bien comprendre la viviparité, il est crucial de la distinguer de l'oviparité et de l'ovoviviparité :
- Oviparité : Les animaux ovipares pondent des œufs qui éclosent à l'extérieur du corps de la mère. L'embryon se développe grâce aux réserves nutritives contenues dans l'œuf.
- Ovoviviparité : Les animaux ovovivipares incubent les œufs à l'intérieur de leur corps jusqu'à l'éclosion. Cependant, l'embryon se nourrit exclusivement des réserves de l'œuf, sans apport nutritif direct de la mère.
- Viviparité : Les animaux vivipares portent l'embryon dans leur corps et lui fournissent des nutriments continus via un placenta ou des structures analogues.
Étymologie des Termes
Il est intéressant de noter que les termes "vivipare", "ovipare" et "ovovivipare" partagent une racine commune. L’origine de cet élément linguistique se situerait dans la langue grecque, avec le terme “poro", qui signifie donner, mais aussi dans la langue ancienne de l’Inde, le sanskrit, avec le préfixe "para", qui a le sens de produire. Ces deux termes auraient tout deux contribué à la construction de la racine latin “-per”, à l’origine du verbe “parere”, engendrer. On la retrouve dans le terme “parents”. Dans le terme “vivipare”, “vivi” signifie “vivant”. Dans le terme “ovipare”, “ovi” signifie “œuf”. Le terme “ovovivipare” se construit en combinant “ovo” et “vivi”.
Mécanismes de la Viviparité
La viviparité implique des mécanismes complexes pour assurer le développement embryonnaire à l'intérieur du corps de la mère. Ces mécanismes varient selon les espèces, mais ils comprennent généralement :
- Fécondation interne : Nécessaire pour que l'embryon se développe à l'intérieur de la mère.
- Rétention de l'embryon : L'embryon est retenu dans l'utérus ou une structure analogue.
- Apport nutritif : La mère fournit des nutriments à l'embryon via un placenta ou d'autres structures.
- Protection : L'embryon est protégé des prédateurs et des conditions environnementales défavorables.
Le Rôle du Placenta
Chez les mammifères, le placenta est l'organe clé de la viviparité. Il permet les échanges de nutriments, d'oxygène et de déchets entre la mère et l'embryon. Le placenta est formé de tissus maternels et embryonnaires, et il est expulsé après la naissance.
Alternatives au Placenta
Dans certaines espèces de poissons et de reptiles vivipares, l'apport nutritif à l'embryon se fait par des structures alternatives au placenta, comme des sécrétions utérines ou des tissus spécialisés.
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Avantages de la Viviparité
La viviparité offre plusieurs avantages évolutifs :
- Protection accrue de l'embryon : L'embryon est protégé des prédateurs et des conditions environnementales défavorables.
- Contrôle du développement : La mère peut réguler le développement de l'embryon en fonction des conditions environnementales.
- Mobilité : La mère peut se déplacer pendant la gestation, ce qui lui permet de chercher de la nourriture et d'échapper aux dangers.
- Taux de survie plus élevé : Les jeunes vivipares ont généralement un taux de survie plus élevé que les jeunes ovipares.
Exemples de Viviparité dans le Règne Animal
La viviparité est observée chez divers groupes d'animaux :
- Mammifères : La majorité des mammifères sont vivipares, à l'exception des monotrèmes (ornithorynque et échidnés) qui sont ovipares.
- Poissons : Environ 5% des espèces de poissons sont vivipares, notamment certains requins, raies et poissons-chats.
- Reptiles : Certains lézards et serpents sont vivipares, particulièrement dans les environnements froids où l'incubation des œufs est difficile.
- Amphibiens : La salamandre noire des Alpes (Salamandra atra) est un exemple d'amphibien vivipare.
La Viviparité chez les Poissons
Il existe plus de 1000 espèces de poissons vivipares, presque tous marins, dont 40 familles possèdent des espèces vivipares. Parmi ces groupes, on trouve les Goodeidae et les Hemiramphidae. La viviparité chez les poissons est souvent considérée comme une adaptation d'évolution avancée en raison des avantages qu'elle procure, protégeant du même coup toute sa progéniture.
Certains poissons, comme les Oxyzygonectinae, Oxyzygonectes dowi, présentent un développement avancé. Chez ces espèces, les nutriments sont fournis par la mère. Des structures nutritives vont diffuser à travers la membrane des œufs.
Les mâles de certaines espèces vivipares possèdent un gonopode, une nageoire anale modifiée, qui sert aux transfert des spermatozoïdes du mâle vers la femelle lors de l’accouplement. Le gonopode peut avoir une structure simple ou complexe, devenue très spécialisée avec l'évolution. Chez certaines espèces, chaque mâle possède ses propres habitudes.
Il est intéressant de noter que chez ces poissons, l’accouplement n’est pas synonyme de fécondation. Après un accouplement, une femelle peut être féconde pendant plusieurs mois, donnant naissance à plusieurs portées successives.
La Viviparité chez les Amphibiens
La salamandre noire des Alpes (Salamandra atra) est un exemple fascinant d'amphibien vivipare. Cette espèce, qui vit dans quelques km2 dans les monts Nimba en Guinée, donne naissance à des jeunes déjà complètement développés. La gestation peut durer plusieurs mois, et le développement fœtal s'effectue essentiellement grâce à des apports nutritifs maternels.
Défis et Adaptations de la Viviparité
La viviparité impose des défis physiologiques et comportementaux à la mère. Elle doit supporter le poids et les besoins métaboliques de l'embryon en développement, ce qui peut affecter sa santé et sa survie. En conséquence, les espèces vivipares ont développé des adaptations pour faire face à ces défis :
- Stratégies d'alimentation : Les femelles gestantes ont souvent des besoins alimentaires accrus et adoptent des stratégies pour obtenir suffisamment de nourriture.
- Adaptations physiologiques : Les femelles gestantes subissent des changements physiologiques pour soutenir le développement de l'embryon, comme une augmentation du débit cardiaque et de la ventilation pulmonaire.
- Comportement maternel : Les mères vivipares peuvent adopter des comportements spécifiques pour protéger et prendre soin de leur progéniture.
Viviparité et Aquaculture
La viviparité peut poser des défis en aquaculture, car les femelles gestantes nécessitent des soins spécifiques. Cependant, elle peut aussi offrir des avantages, comme un meilleur contrôle du développement et un taux de survie plus élevé des jeunes.
Recueillir et Élever les Alevins
Un sujet important pour tout éleveur de vivipares est de savoir quand et comment recueillir et élever les alevins. Il est courant de chercher chez les femelles une tache de gestation sensée devenir grande et sombre avant la ponte. Cependant, ce critère n'est pas toujours précis. Il est également important d'observer le profil de la femelle du dessus pour voir si son ventre apparaît réellement distendue la semaine précédent la ponte.
Faut-il alors isoler les femelles ? Cela dépend de chaque espèce. Certaines sont très cannibales, d’autres pas. Il faut également prendre en compte la taille de l'aquarium et la présence de cachettes. Un bac spécifique pour l'élevage d'alevins isolera la femelle et leur fournira une alimentation spécifique et abondante. Ce bac ne doit pas être trop petit, et doit être filtré et chauffé. Il est à noter que les pondoirs flottants en plastique que l’on trouve dans le commerce sont tout à fait inadaptés.
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