Introduction
Le tissu conjonctif primitif, également appelé mésenchyme embryonnaire, joue un rôle essentiel dans le développement embryonnaire. Il est à l'origine de nombreux tissus et organes, et ses interactions avec les autres feuillets embryonnaires sont cruciales pour la morphogenèse. Cet article explore l'origine, les caractéristiques et les fonctions de ce tissu fondamental.
Origine et formation des feuillets embryonnaires
Au cours du développement embryonnaire, les trois feuillets embryonnaires primaires se forment : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Ces feuillets proviennent tous de l'épiblaste, tandis que l'hypoblaste est à l'origine de la membrane de Heuser et du mésenchyme extra-embryonnaire.
Vers le 15ème jour du développement embryonnaire, apparaît la ligne primitive, résultant de la prolifération et de la migration épiblastique vers la région centrale du disque. Cette ligne forme un sillon médial qui s'allonge pour atteindre le milieu de la face dorsale de forme ovoïde du disque embryonnaire.
La gastrulation (3e semaine) : le sillon primitif est formé par l'invagination de l'épiblaste. Des premières cellules épiblastiques migrent, envahissent l'hypoblaste, et le remplacent par l'entoblaste définitif. Une autre partie migre entre l'épiblaste et l'entoblaste, forme le 3e feuillet intermédiaire, le mésoblaste (mésoderme). L'épiblaste forme ainsi trois feuillets : l'ectoderme (cellules épiblastiques non migrantes), l'entoderme et le mésoderme.
Transition épithélio-mésenchymateuse (TEM)
La transition épithélio-mésenchymateuse est le passage d'un tissu épithélial à cellules jointives à un mésenchyme (tissu lâche). C'est la fibronectine, sécrétée par les cellules de la voute du blastocèle qui forme une sorte de rail qui guide les cellules du mésoblaste embryonnaire vers leur destination (cf. la paroi de la vésicule vitelline secondaire ou sac vitellin, entouré par la splanchnopleure extra-embryonnaire.
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Rôle du mésoderme et formation du péritoine
Les fonctions du péritoine découlent de ses origines embryologiques à partir du feuillet mésoblastique au sein duquel, entre la 3ème et la 8ème semaines, va se produire un clivage en deux couches, l’une en continuité avec le mésenchyme extra-embryonnaire tapissant l’amnios, c’est la somatopleure intraembryonnaire ( futur péritoine pariétal), l’autre en continuité avec le mésenchyme tapissant la vésicule vitelline, c’est le splanchnopleure intraembryonnaire (futur péritoine viscéral), ces deux couches délimitant une nouvelle cavité, le cœlome interne future cavité péritonéale ; l’organisation finale du péritoine avec ses mésos et ses fascias d’accolement accompagne le développement des organes intra-abdominaux.
Cette évolution mésoblastique explique les différentes fonctions du péritoine, tant mécaniques que physiologiques :
- Maintenir les organes en place par les mésos et fascias d’accolement.
- Servir de structure porteuse aux vaisseaux et nerfs des organes par les mésos.
- Permettre le glissement harmonieux des viscères grâce à une mince lame lubrifiante qu'il contient.
Le tissu conjonctif et les fibroblastes
Un fibroblaste identifie une cellule peu différenciée du tissu conjonctif proprement dit. Les fibroblastes sécrètent une matrice extracellulaire souple et riche en collagène fibrillaire de types I et III. Les fibroblastes peuvent migrer vers un site où a lieu une différenciation ou une régénération et s'y multiplier. L'arrangement initial des fibres du tissu conjonctif est probablement déterminé par les fibroblastes étirant la matrice extracellulaire.
Les fibroblastes sécrètent des protéines de collagène qui sont utilisées pour maintenir un cadre structurel pour de nombreux tissus. Ils jouent également un rôle important dans la cicatrisation des plaies.
Diverses cellules progénitrices conduisent à l'origine des myofibroblastes dans l'athérosclérose et la sclérose de la valve aortique. Les fibroblastes résidents dans les tissus et les fibrocytes subissent une différenciation sous l'influence du TGF-β, de la rigidité de la MEC, des cytokines pro-inflammatoires et des signaux profibrotiques. Les cellules endothéliales subissent une transition endothéliale à mésenchymateuse (EndMT) sous l'influence du stress oxydatif, de l'inflammation.
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Le fibroblaste est un type de cellule qui réside dans le tissu conjonctif lui-même, puisqu'il naît et meurt là. Il synthétise les fibres et maintient la matrice extracellulaire du tissu de nombreux animaux. Ces cellules fournissent une structure sous la forme d'un cadre (stroma) à des tissus très divers et jouent un rôle crucial dans la cicatrisation des plaies, étant les cellules les plus communes du tissu conjonctif. Ils sont dérivés de cellules mésenchymateuses primitives et pluripotentes. Les cellules stromales qui peuvent potentiellement être transformées en fibroblastes, ostéoblastes, adipocytes et cellules musculaires, sont identifiées dans les cultures de moelle osseuse comme des cellules adhérentes.
Il existe deux types de cellules : les fibroblastes et les fibrocytes qui se distinguent par le fait que les fibroblastes sont des cellules actives et avec une production et une sécrétion élevées, cependant, les fibrocytes sont des cellules avec une sécrétion relativement faible, bien qu'ils ne soient pas inactifs puisqu'ils conservent en partie la composition de la matrice extracellulaire.
En cas de cicatrisation, certains fibroblastes comprennent des myofibrilles et sont appelés myofibroblastes, car ils acquièrent une certaine similitude avec les cellules musculaires. Certaines preuves suggèrent que les myofibroblastes sont capables de se contracter et jouent ainsi un rôle.
Développement de la cornée : un exemple de rôle du tissu conjonctif embryonnaire
Le développement de la cornée illustre bien le rôle du tissu conjonctif primitif embryonnaire. La chronologie du développement de la cornée a été étudiée chez différentes espèces. Chez l'humain, les cellules de la crête neurale (CN) subissent une transformation épithélio-mésenchymateuse et se différencient en différents types cellulaires selon leur migration (crâniale, vagale, troncale).
Au 27e jour, au contact de chaque vésicule optique, l'ectoderme superficiel s'épaissit et se transforme en placode cristallinienne, puis s'invagine en cupule cristallinienne. Chaque vésicule optique s'invagine en cupule optique qui formera la rétine (couche interne de la rétine neurale séparée d'un espace virtuel intrarétinien de la couche externe pigmentaire). Des cellules mésenchymateuses mésodermiques migrent dans l'espace entre la paroi interne de la cupule optique et la vésicule cristallinienne pour sécréter le corps vitré primaire.
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Du 33e au 57e jour, l'ectoderme superficiel forme l'épithélium cornéen qui passe de mono- à bicouche à la naissance, puis forme des cellules épithéliales squameuses de 5 à 6 couches après la naissance. Des cellules mésenchymateuses dérivées de la CN migrent entre l'épithélium cornéen et la vésicule cristallinienne pour former le stroma, l'endothélium cornéen et le trabéculum.
Au 37e jour, la première vague de ces cellules forme l'endothélium cornéen en monocouche ou bicouche, initialement formée de cellules cuboïdales qui sécrètent une lamelle basale (la partie striée de la membrane de Descemet). La deuxième vague forme l'iris par migration à partir du contour de la cupule optique.
Lors de la 7e semaine, les cellules mésenchymateuses dérivées de la CN continuent de migrer entre l'épithélium et l'endothélium, formant les kératocytes du stroma ( substantia propria ) sécrétant la matrice extracellulaire : fibres de collagènes (type I majoritairement), acide hyaluronique et glycosaminoglycanes. Des enzymes (hyaluronidase et thyroxine) permettent de déshydrater la matrice extracellulaire, contribuant ainsi à la transparence cornéenne. Les portions antérieure et postérieure du stroma sont organisées différemment, ce qui contribue à l'architecture et la biomécanique cornéenne. La membrane de Bowman apparaît à la fin du 4e mois par condensation des fibres de collagène du stroma antérieur. Les kérarocytes sont plus nombreux dans le tiers antérieur de la cornée où les lamelles de collagène sont plus intertissées dans toutes les directions et s'ancrent sur la membrane de Bowman.
Facteurs moléculaires impliqués dans la différenciation des cellules cornéennes
Durant la morphogenèse de la cornée, de nombreux mécanismes moléculaires sont impliqués dans la différenciation des cellules souches multipotentes en différents compartiments fonctionnels. Dans la famille de facteurs de transcription à homéodomaine principal, PAX6 est majeur. Étudié chez la souris, il régule la formation initiale de toutes les couches de la cornée et de la chambre antérieure, du tissu conjonctif de la paupière. PAX6 est aussi impliqué dans le maintien des cellules souches limbiques et dans le mécanisme de réparation épithéliale.
PITX2-3 sont directement impliqués dans la migration et la différenciation des cellules dérivées de la CN en cornée. D'autres facteurs sont nécessaires dans la formation de la cornée, comme FOXC1 , notamment exprimé par le mésenchyme péri-oculaire au 12e jour de l'embryogenèse murine et impliqué dans la différenciation de l'endothélium.
La voie canonique (β-caténine), au niveau de l'ectoderme de surface, bloque l'induction de la placode cristallinienne et de la glande lacrymale. L'inhibition de la voie Wnt canonique par DKK2 au niveau du mésenchyme péri-oculaire permet sa différenciation en cellule de la cornée et non en tissu conjonctif. La formation de la surface oculaire nécessite la suppression de la voie Wnt canonique au centre et son augmentation vers la périphérie de la cornée.
TGFβ1 et TGFβ2 augmentent l'expression de FOXC1 et PITX2. Le FGF2 participe au processus d'invagination de la vésicule optique, avec la bone morphogenic protein 7 (BMP-7) ; il régule le niveau optimal d'expression de PAX6. L'acide rétinoïque synthétisé par la rétine induit l'expression de PITX2 , puis DKK2 et inhibe la voie de signalisation Wnt/β-caténine au niveau du mésenchyme péri-oculaire, ce qui provoque sa migration entre l'épithélium et le cristallin pour former l'endothélium et le stroma cornéens.
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