Introduction
Dans le domaine complexe de la biologie, la fécondation se présente comme un processus fondamental, intimement lié à la diversité génétique des espèces. Face à un environnement changeant, les mécanismes de la sélection naturelle ont favorisé les individus capables de générer une diversité dans leur descendance. En effet, une descendance qui ne serait que des clones de parents adaptés à un milieu donné serait menacée si ce milieu venait à changer. Il existe de nombreux mécanismes à l’origine de la diversité génétique des individus. La reproduction sexuée, par le biais de la méiose et de la fécondation, est un processus essentiel qui assure à la fois la stabilité et la variabilité du caryotype d'une espèce. Pour répondre à ce paradoxe, nous verrons que le processus de formation des cellules sexuelles, appelé méiose, permet de générer une grande diversité de gamètes.
La Méiose : Un Processus Clé de Diversification
Avant toute chose, il est important de rappeler ce qu’est la reproduction sexuée. La méiose est un mécanisme biologique qui permet la production de gamètes. La première conséquence de la méiose est la réduction du nombre de chromosomes, condition absolue pour le maintien du caryotype caractéristique de l’espèce concernée. Ainsi, si chaque cellule humaine possède 46 chromosomes (23 paires), les gamètes doivent n’en contenir que 23 afin que leur réunion aboutisse bien à 46 chromosomes (23 + 23). On voit bien la stabilité que ce processus permet avec cette alternance de cellules diploïdes puis haploïdes puis à nouveau diploïdes après la fécondation.
Le Brassage Interchromosomique
Dans notre schéma 1, les deux chromosomes d’une même paire (les rouges par exemple) se sont séparés durant la première méiose. Un chromosome rouge est allé dans une cellule et l’autre dans la seconde. Mais le hasard aurait très bien pu faire l’inverse ! Et cela n’est pas sans conséquence puisque les deux chromosomes d’une paire ne sont pas identiques, l’un provenant du père, l’autre de la mère. Le terme « brassage » fait clairement référence à une notion de mélange, de redistribution aléatoire des cartes génétiques. Bien sûr, pas question de distribuer n’importe comment les chromosomes au risque d’avoir des gamètes n’en possédant pas le nombre attendu. La représentation d’allèles portés par des chromosomes est une grande source d’erreurs chez les candidat·e·s. Grâce à cette séparation aléatoire des chromosomes durant la phase appelée anaphase de la première division méiotique, on obtient, à partir de deux paires de chromosomes seulement et deux gènes, quatre gamètes génétiquement différents, c’est-à-dire possédant des combinaisons d’allèles différentes. Cela équivaut à $2^{2}$ où l’exposant correspond au nombre de paires de chromosomes.
Le Brassage Intrachromosomique : Crossing-Over
Cependant les généticiens ont constaté la possibilité de combinaisons de phénotypes (c’est-à-dire de caractères) non prévus par la méiose et donc une diversité génétique plus grande encore que celle engendrée par le brassage interchromosomique. Des expériences de croisement de drosophiles peuvent par exemple donner naissance à des combinaisons d’allèles qui n’existaient pas chez les parents. Le document 1 représente des chromosomes en prophase de la première division méiotique présents dans des cellules de testicules de criquet. Une fois interprétée, il représente en fait les deux chromosomes d’une même paire qui se chevauchent au risque de s’emmêler : c’est d’ailleurs précisément ce qu’il peut alors se produire. Lors de leur éloignement, des fragments réciproques de chromatides peuvent s’échanger au niveau d’un point appelé chiasma. Le phénomène d’échange étant appelé crossing-over. Reprenons le même type de convention que dans le schéma 2 afin d’en illustrer les conséquences. De nombreux candidat·e·s réalisent des échanges de gènes au lieu d’allèles ; erreur très courante et lourdement sanctionnée ! Ce schéma illustre bien, par l’échange de fragments de chromatides, l’apparition de nouvelles combinaisons d’allèles non prévues par une méiose dite traditionnelle.
Crossing-Over Inégal
Remarque : Le phénomène de crossing-over peut parfois être inégal donnant un gamète à qui il manquera un gène mais un autre gamète qui aura récupéré les deux allèles. Ceux-ci sont bien sûr identiques au départ mais le phénomène de mutations, aléatoires, éloignera progressivement ces deux copies, « autorisant » une des deux copies à perdre la fonction initiale (puisqu’une autre copie est présente pour l’assurer) et à potentiellement faire apparaître une nouvelle fonction. C’est le cas des gènes de la famille des opsines (pigments de la rétine) ou des gènes d’hormones hypophysaires. Le crossing-over inégal aboutit parfois à une duplication de gène.
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Anomalies de la Méiose
Des anomalies peuvent survenir au cours de la méiose, ils peuvent être à l’origine de troubles, mais aussi à l’origine d’une diversification des génotypes (phénomène indispensable à l’évolution du vivant). Une absence de séparation de chromosomes homologues ou de chromatides lors de la méiose produit une cellule présentant un nombre inhabituel de chromosomes. Après la fécondation, une trisomie ou une monosomie peut être obtenue.
La Fécondation : Rencontre Aléatoire et Diversité Accrue
Nous l’avons vu, la méiose, par l’intermédiaire d’un brassage interchromosomique mais aussi intrachromosomique, est à l’origine de nouvelles combinaisons d’allèles, source de diversification du vivant. Mais la reproduction ne s’arrête pas à la production des gamètes. La fusion d’un gamète mâle avec un gamète femelle, qui rétablit la diploïdie, a ceci d’important qu’elle s’effectue de manière aléatoire. Ainsi le nombre de combinaison alléliques possibles augmente considérablement.
Reproduction Asexuée
Certaines espèces à reproduction sexuée sont capables de réaliser, dans certaines conditions, une reproduction asexuée. Elle correspond à une sorte de clonage, à la réalisation d’une descendance qui sera génétiquement identique au parent. Si elle apporte des avantages dans certains milieux (colonisation rapide par exemple), elle n’engendre pas de diversité génétique et menace donc les descendants.
Stabilité et Variabilité du Caryotype
La reproduction sexuée fait alterner une phase haploïde durant laquelle les cellules ne possèdent qu'un jeu unique de chromosomes avec une phase diploïde durant laquelle les cellules présentent un double jeu de chromosomes, l'un d'origine "maternelle", l'autre "paternelle". Dans un cycle à dominante haploïde, la phase diploïde est réduite à l'oeuf; comme par exemple dans le cycle de vie du Champignon Sordaria. Comment méïose et fécondation permettent-elles le maintien du caryotype, c'est à dire du nombre et des caractéristiques (taille, etc.) des chromosomes, d'une génération à l'autre?
- Par la méiose, une cellule diploïde se transforme en 4 cellules haploïdes. Les deux divisions cellulaires sont précédées, au niveau moléculaire d'une seule réplication de l'ADN, ce qui correspond au niveau cellulaire à une duplication des chromatides : la cellule qui contenait 6 chromosomes à 1 chromatide possède 6 chromosomes à 2 chromatides lorsqu'elle commence la méiose. Bien que cette première division comprenne quatre phases (prophase, métaphase, anaphase et télophase), comme une mitose, elle est particulière car elle sépare les chromosomes homologues d'une paire au lieu de séparer les deux chromatides d'un même chromosome. Au cours de la première division les chromosomes homologues se regroupent par paire, puis se séparent; (leur répartition dans les deux cellules filles se faisant au hasard, le nombre de combinaisons possibles est de 2n donc de 8 dans l'exemple, mais ici on sort du sujet). Lors de la deuxième division (plus classique), les deux chromatides d'un même chromosome se séparent : les cellules contiennent chacune 3 chromosomes à une seule chromatide.
- C'est la fusion de deux cellules provenant généralement d'individus différents. La fusion des noyaux permet aux chromosomes de s'ajouter : ainsi est reconstituée une cellule à 6 chromosomes à une chromatide: on revient au point de départ.
En reconstituant le double jeu de chromosomes séparés par la méiose, la fécondation est donc complémentaire de la méiose. L'ordre des parties n'a pas d'imporance, puisque par définition, un cycle (de vie), n'a ni début, ni fin. La méiose apparaît comme l’élément clé de ces processus, mais la fécondation garde un rôle important de « crible » en ne permettant que le développement des combinaisons génétiques compatibles avec la vie.
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