L'étude du développement embryonnaire et fœtal a connu une véritable révolution grâce au développement de multiples techniques permettant d'explorer les mécanismes fondamentaux qui sous-tendent ces processus. Cet article se concentre sur le développement du squelette embryonnaire humain, un processus complexe et fascinant qui débute dès les premières semaines de gestation.
Introduction
Le développement du squelette embryonnaire humain est un processus complexe et finement orchestré, essentiel à la formation et à la croissance du fœtus. Comprendre les étapes de ce développement permet de mieux appréhender l'origine de certaines affections congénitales et d'améliorer les stratégies de diagnostic et de traitement.
Les Premières Étapes du Développement Embryonnaire
Quelques jours après la fécondation, l’embryon se niche dans l’utérus, où il restera pendant neuf mois. Au cours de la nidation, qui a lieu la deuxième semaine de grossesse (4e semaine d’aménorrhée), la muqueuse utérine s’épaissit sous l’influence des hormones pour accueillir l’embryon. Celui-ci adhère alors à la paroi de l’utérus et y fait progressivement son nid.
La Gastrulation et la Formation du Mésoderme
Les cellules musculaires striées squelettiques dérivent du mésoderme mis en place lors de la gastrulation. Ce feuillet provient de la ligne primitive, les cellules épithéliales de cette ligne perdent leur caractère épithélial pour devenir mésenchymateuses (transition épithéliomésenchymateuse) et migrent entre ectoderme et endoderme. Elles forment alors le troisième feuillet ou mésoderme. Ce mouvement d'internalisation cellulaire prend le nom d'ingression par opposition au mouvement d'invagination (où les cellules s'internalisent en gardant leur caractère épithélial).
Selon sa position dans l'axe médiolatéral, le mésoderme se dispose en plusieurs domaines. Les muscles striés squelettiques dérivent essentiellement du domaine para-axial (situé de part et d'autre de la notochorde). L'origine des cellules musculaires striées squelettiques de la tête et de la région ventrale du cou diffère de celle des autres cellules.
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La Formation des Somites
Le mésoderme para-axial issu de la ligne primitive se met en place selon un gradient rostrocaudal (les cellules les plus caudales s'ajoutent à l'extrémité déjà formée selon le mode de croissance appelé accrétion). Il forme alors le mésoderme présomitique dont l'extrémité rostrale se condense pour former un cube ou somite (figure 3.2). Cette structure mésodermique est constituée par un mur épithélial entourant un cœur mésenchymateux. Le somite subit l'action polarisatrice des tissus environnants et donne naissance au sclérotome ventral et au dermomyotome dorsal, ce dernier se divisant en dermatome situé sous l'ectoderme de surface et en myotome intermédiaire (figure 3.2).
Les cellules musculaires striées squelettiques du corps proviennent du myotome à l'exception des muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze dont les cellules musculaires proviennent des lames latérales cervicales. Les myotomes génèrent des cellules mononucléées (les myoblastes) qui migrent pour atteindre leur lieu définitif de différenciation. Là, ils subissent une maturation caractérisée par leur fusion générant des myotubes (dont les noyaux occupent une position encore centrale). La maturation terminale conduit au déplacement des noyaux en périphérie et à la maturation de la jonction entre le motoneurone périphérique et le muscle (jonction neuromusculaire).
Il convient de distinguer les muscles axiaux (ou domaine épaxial), dont les cellules musculaires proviennent du myotome médian (au contact du tube neural), et les muscles latéroventraux (y compris les muscles des membres) (ou domaine hypaxial), dont les cellules musculaires proviennent des myotomes latéraux.
Par ailleurs, les tendons et les cellules conjonctives du muscle strié squelettique n'ont pas la même origine que les cellules musculaires. Les cellules de ces composants proviennent d'une région différente du somite s'il s'agit du domaine épaxial et du mésoderme somatopleural s'il s'agit du domaine hypaxial.
Enfin, la forme du muscle dépend non pas de l'origine des cellules musculaires striées squelettiques mais de celle des cellules conjonctives. Les cellules musculaires striées squelettiques de ces régions ne proviennent pas des somites car cette partie de l'embryon en est dépourvue. Elles proviennent du mésoderme para-axial rostral non segmenté (ou mésoderme céphalique) situé dans le prolongement des somites mais aussi de l'extrémité la plus rostrale du mésoderme axial (ou plaque préchordale). L'origine muscle par muscle n'est pas détaillée dans ce chapitre.
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Le Développement du Cartilage et de l'Os
Le cartilage est un tissu blanc jaunâtre, résistant et élastique qui apparaît chez l'embryon très tôt et lui sert de squelette. C'est à partir de ce cartilage embryonnaire que se formeront la majorité des os. Avec une exception d'importance : les os du crâne et de la face qui s'ossifient directement sans passer par le stade du cartilage.
Chez l'adulte, il reste encore quelques cartilages :
- au niveau des articulations : c'est le cartilage articulaire qui permet le mouvement de 2 os l'un sur l'autre (ménisques, disques intervertébraux…)
- au niveau du nez, des oreilles et de l'appareil respiratoire (trachée, larynx …) : c'est un cartilage de soutien.
Chez l'enfant, tant que les os n'ont pas achevé leur croissance, il subsiste un cartilage dit "de croissance" qui est responsable de la croissance en longueur. Son ossification marque la fin de la croissance.
Le cartilage est constitué de cellules qui fabriquent en grande quantités une matrice constituée principalement de collagène ; c'est ce collagène qui confère au cartilage et aussi aux tendons sa solidité et sa souplesse.
L'os est lui aussi constitué principalement de fibre de collagène mais il contient en plus des cristaux de phosphate de calcium insolubles, qui lui donnent sa rigidité et sa dureté. On peut dire que l'ossification est en fait une calcification (d'où l'importance de l'apport en calcium dans l'alimentation des enfants…).
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Qui dit ossification et rigidité dit incapacité à s'allonger ; c'est pourquoi la croissance des os est un subtil équilibre entre la croissance du cartilage et l'ossification qui la suit de près. Généralement la calcification débute dans la partie centrale de l'os, puis des sites secondaires apparaissent ; l'allongement de l'os se poursuit au niveau des cartilages entre les points d'ossification ; la croissance s'achève à la disparition des zones de cartilage, quand les zones de calcification se rejoignent et fusionnent. L'apparition des points d'ossification dans les os, que l'on peut mesurer par une simple radiographie, permet de déterminer ce que l'on appelle l'âge osseux. Ce n'est pas la longueur de l'os qui compte (on peut être "grand ou petit pour son âge"), mais le nombre de points d'ossification : par exemple, à 5 ans, il y a 17 points d'ossification sur la main.
Chronologie du Développement Squelettique
Le développement du squelette suit une chronologie précise tout au long de la grossesse :
- Premières semaines : Formation des somites et différenciation en sclérotome.
- Deuxième mois : Début de l'ossification du cartilage et formation des premiers os.
- Troisième mois : L'ossification progresse et les os se développent en taille et en forme.
- Quatrième mois : Le squelette est visible à l'échographie et les mouvements fœtaux sont détectables.
- Cinquième mois et suivants : Le squelette continue de se renforcer et de se développer jusqu'à la naissance.
Anomalies du Développement Squelettique
Les anomalies du développement squelettique peuvent survenir à différentes étapes de la gestation et avoir des conséquences variables. Certaines anomalies sont dues à des facteurs génétiques, tandis que d'autres sont causées par des facteurs environnementaux tels que des infections ou des expositions à des substances toxiques.
Un consortium international a dressé la carte détaillée, cellule par cellule, de la maturation embryonnaire des os et des cartilages. Un travail qui devrait aider à comprendre l’origine de certaines affections, comme la soudure prématurée des os du crâne des bébés.
Défauts de Fermeture du Tube Neural
Les anomalies de la neurulation primaire entraînent un défaut de fermeture du tube neural qui reste alors exposé à la surface. Si ce défaut touche l'extrémité céphalique, il porte le nom d'anencéphalie ; s'il intéresse la moelle spinale, il se nomme myéloméningocèle ; enfin le craniorachischisis, très rare, touche l'ensemble de l'axe nerveux.
Rôle du Système Nerveux Périphérique (SNP)
Le système nerveux périphérique est défini anatomiquement et histologiquement par les structures situées en dehors des centres nerveux. Les cellules gliales (cellules de Schwann et cellules satellites des ganglions nerveux) qui composent le SNP sont radicalement différentes de celles qui constituent le SNC (astrocytes, oligodendrocytes et cellules microgliales) (cf. chapitre 2). Néanmoins, il est important de noter que les axones périphériques peuvent provenir de cellules du SNC (ex : motoneurones) ou que des axones de cellules périphériques peuvent cheminer dans le SNC (ex : axones sensitifs issus des cellules des ganglions de la racine dorsale). Ainsi des anomalies des régions centrales peuvent donner des signes cliniques généralement associés à des anomalies du SNP (l'exemple typique est l'atteinte de la corne ventrale de la moelle spinale qui génère un déficit moteur de type périphérique).
Il convient de séparer les neurones périphériques de projection (motoneurones périphériques et neurones végétatifs spinaux) et les cellules des ganglions périphériques (ganglions de la racine dorsale, ganglions végétatifs). Les motoneurones périphériques, comme les neurones végétatifs de projection issus de la moelle spinale, naissent dans le tube neural. Leurs axones grandissent et quittent le tube, ils forment alors la racine ventrale des nerfs spinaux. Ces axones ne peuvent migrer qu'au niveau du sclérotome issu de l'hémisomite rostral. Le sclérotome issu de l'hémisomite caudal est imperméable pour la croissance des axones. De ce fait, les neurones de projection du système nerveux périphérique, même s'ils sont produits tout au long de l'axe antéropostérieur, forment des racines distinctes séparées les unes des autres. La segmentation des racines est donc imposée par l'environnement somitique. Au-delà du sclérotome rostral, les axones grandissent en suivant les voies de migration déterminées par la matrice extracellulaire. Ainsi, la forme des plexus nerveux issus des racines dépend de cette matrice générée par le mésoderme somatopleural. De ce fait, la morphologie générale du SNP spinal dépend des tissus non neuraux qui permettent la pousse axonale. Les variations anatomiques des plexus et des nerfs (ex : anastomoses) s'expliquent donc par la propriété de l'environnement et non des axones nerveux.
Les ganglions du SNP sont générés par des cellules issues du toit du tube neural. Ce toit subit une transformation radicale : certaines de ses cellules s'engagent dans un processus de transition épithéliomésenchymateuse (elles perdent leur caractère épithélial pour devenir mésenchymateuses et elles s'individualisent isolément entre l'ectoderme de surface et le tube neural) (figure 3.3). Elles peuvent migrer selon trois voies : la voie sous-ectodermique (1) permet la migration des mélanocytes, la voie somitique (2) conduit les cellules à s'agréger pour former le ganglion de la racine dorsale, et la voie ventrale (3) permet la migration des neurones végétatifs.
La situation est de loin plus complexe en ce qui concerne les nerfs crâniens. La crête neurale des régions crâniennes est une structure qui participe non seulement à la genèse du SNP mais aussi à la genèse d'une partie du squelette de la face et de la région ventrale du cou. De plus, le SNP de ces régions ne dérive pas exclusivement de la crête neurale contrairement au SNP spinal. En effet, certains neurones ou cellules de soutien de ganglions des nerfs crâniens sont produits à partir d'épaississements de l'ectoderme de surface, dénommés placodes. Par exemple, la placode otique génère, entre autres dérivés, les neurones des ganglions auditifs et vestibulaires de la VIIIe paire de nerfs crâniens.
L'Importance de l'Échographie
L'échographie est un outil indispensable pour suivre le développement du fœtus et s'assurer de sa bonne croissance. Les échographies permettent de visualiser le développement de l’embryon. L’embryon a la taille d’un grain de blé. Le cœur est en formation et commence déjà à battre. Les yeux, les oreilles et la bouche se forment progressivement. Ses membres commencent à grandir, même s’ils sont encore au stade d’ébauche. Il mesure de 10 à 14 mm. La tête commence à prendre forme, des petites cavités marquent le futur emplacement des yeux et des oreilles.Son tube digestif est en formation. L’embryon mesure de 17 à 22 mm et commence à bouger. L’embryon passe au stade de fœtus. L’ossification du squelette commence. Les articulations se forment. Bébé commence à entendre votre cœur, votre estomac et votre voix. Il perçoit également certains sons extérieurs. L’appareil auditif est achevé : les sons stimulent la zone auditive. Les paupières s’ouvrent. Ses yeux sont probablement bleus, mais ils ne prendront leur couleur définitive que quelques mois après la naissance.Ses cils et ses sourcils sont marqués.
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