Le métabolisme anaérobie lactique est un processus crucial dans la production d'énergie lors d'un effort physique intense. Comprendre ce mécanisme est essentiel pour optimiser l'entraînement et améliorer les performances sportives. Cet article explore en profondeur le métabolisme anaérobie lactique, son fonctionnement, ses implications et ses liens avec d'autres filières énergétiques.
Introduction au Métabolisme Énergétique
L'énergie nécessaire à la pratique d'une activité physique est produite par trois filières énergétiques principales : aérobie, anaérobie lactique et anaérobie alactique. Chacune de ces filières est caractérisée par une capacité (volume) et une puissance (débit) qui déterminent les durées d'utilisation spécifiques à chacune.
Chaque mouvement nécessite de l’ATP (adénosine triphosphate), la molécule universelle d’énergie. Comme les réserves d’ATP dans les muscles sont limitées, le corps utilise différents mécanismes pour en produire en continu.
Les Filières Énergétiques : Un Aperçu
Filière Anaérobie Alactique (ATP-PC) : Cette filière est la plus rapide, mais aussi la plus brève. Elle intervient en l’absence d’oxygène (anaérobie) et sans production de lactate (alactique). Elle est limitée par la quantité totale d’énergie disponible à partir des réserves d’ATP et de CrP (15 à 30 KJ pour les membres inférieurs). Les réserves de CrP sont faibles, la puissance maximale ne peut être soutenue que 6 à 10s environ, puis la puissance diminue et, à partir de 15s, la filière énergétique suivante devient prépondérante. La phosphocréatine ou phosphate de créatine est une molécule de créatine phosphorylée riche en énergie. Elle est utilisée dans les muscles pour régénérer l'ATP au départ de l'ADP lors des 2 à 5 secondes qui suivent un effort intense. On constate que dès le début de l’effort, la phosphocréatine est consommée et qu’en parallèle apparaît de l’ATP. Au cours d’un exercice, le stock de phosphocréatine est épuisé en moins de 20 secondes. On parle de métabolisme anaérobie alactique (sans dioxygène et sans acide lactique).
Filière Anaérobie Lactique (Glycolyse Anaérobie) : Elle utilise le glycogène musculaire dégradé au cours de la glycolyse anaérobie jusqu’au stade du pyruvate puis du lactate. Le délai de mise en route est bref, au plus quelques secondes, le taux de créatine phosphate musculaire diminuant suffisamment pour lever l’inhibition des enzymes allostériques de la glycolyse. Elle peut atteindre 2 à 5 kW ; elle peut être soutenue une vingtaine de secondes, couvrant de façon prépondérante, avec la filière anaérobie alactique, les exercices maximaux d’une quarantaine de secondes.
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Filière Aérobie (Système Oxydatif) : C’est le système le plus endurant, celui qui vous permet de tenir un effort au-delà de 2 minutes. La resynthèse de l’ATP se fait à partir de l’énergie libérée au niveau de la chaîne respiratoire mitochondriale en présence d’oxygène et avec production d’eau lorsque à lieu l’oxydation des corps réduits, formés lors de la dégradation du glucose et des acides gras. Lors de la dégradation des acides gras, l’énergie récupérée, uniquement par oxydation, est par gramme encore supérieure, du fait de la densité énergétique élevée des réserves adipeuses de triglycérides (environ 7 kgcal/gr de tissu adipeux, contre 1 kgcal/gr pour celles, musculaires, de glycogène, fortement hydratées). Mais le débit maximal de la lipolyse est relativement faible ; Le délai de mise en jeu demande 10 à 20 min et le rapport par phosphate riche en énergie produit est plus faible ( plus d’O2 nécessaire).
Le Métabolisme Anaérobie Lactique en Détail
Quand l’effort se prolonge au-delà de 10-15 secondes, l’organisme utilise le glucose comme carburant via un processus appelé glycolyse anaérobie. Très efficace pour les efforts intenses et soutenus, mais limitée par l’accumulation de lactate qui altère les performances (MacInnis et al., 2022).
La Glycolyse Anaérobie
La glycolyse est un processus métabolique qui dégrade le glucose pour produire de l'énergie sous forme d'ATP. Lors d'un exercice physique exigeant, les rythmes respiratoire et cardiaque ne sont pas encore assez élevés pour fournir suffisamment de dioxygène aux muscles et ceux-ci vont en manquer. Le pyruvate obtenu par glycolyse, ne pénètre donc pas dans la mitochondrie et subit une fermentation, dite fermentation lactique car elle aboutit à la production d’acide lactique. Cela consiste en la transformation des deux pyruvates grâce aux composés RH2 produits par la glycolyse et ce, sans production d’ATP. Le but est de restaurer les accepteurs R (c'est-à-dire le NAD+) dans le hyaloplasme, étant donné que la chaîne respiratoire ne fonctionne pas. Ceux-ci serviront pour de nouvelles glycolyses à l’origine de la production d’ATP. Finalement, le bilan en termes d'ATP formé à partir d’une molécule de glucose se limite aux 2 ATP issus de la glycolyse. C’est un métabolisme transitoire qui s’effectue le temps que l’apport en dioxygène se régule et que la respiration puisse se mettre en route. Ce métabolisme ne peut donc perdurer, d’autant plus que l’acide lactique s’accumule dans les cellules musculaires, abaisse leur pH, ce qui occasionne de la douleur, de la fatigue et parfois même des crampes.
Le Rôle du Lactate
Le lactate est depuis de nombreuses années considéré de façon erronée comme un « déchet » du métabolisme glycolytique et sa production par le muscle en activité est tenue responsable de la survenue de l’acidose, des crampes et de la fatigue musculaire. Ainsi, le lactate est associé à la douleur musculaire et est toujours perçu comme délétère pour la performance (1). Cependant, à côté de cette vision négative du lactate, de nombreuses études ont montré que le lactate est en fait un intermédiaire métabolique particulièrement important pour les échanges d’énergie et d’information entre les cellules, les tissus et les organes (1).
Le lactate est produit continuellement par le muscle dès lors que celui-ci utilise du glucose via la glycolyse. Ainsi, la lactatémie va augmenter au cours d’un exercice, même si l’apport en oxygène est satisfaisant, permettant d’amener un substrat énergétique au muscle (1). De plus, Robergs et al. (2) ont mis en évidence que la production de lactate par le muscle au cours de l’effort était non seulement nécessaire pour le fonctionnement de la glycolyse mais aussi que cette production permettait de retarder la survenue de l’acidose.
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La Navette du Lactate
Grâce aux travaux du groupe de G. Brooks, de l’Université de Berkeley, les connaissances concernant les mécanismes d’échange du lactate entre les cellules, les tissus et les organes ont considérablement évolué. Ainsi, ce groupe a pu démontrer que les échanges du lactate impliquaient un mécanisme de transport facilité du type symport lactate/proton appartenant à la famille des transporteurs des monocarboxylates (MCT) (5). Comme ce sont des symports lactate/protons, ces transporteurs jouent un rôle majeur dans la régulation du pH intracellulaire et la coordination du métabolisme (6). Au niveau du muscle squelettique, on trouve deux principales isoformes MCT1 et MCT4 qui présentent des caractéristiques bien distinctes. Il existe de nombreuses situations où la quantité de ces transporteurs peut varier, mais le principal facteur de variation est l’activité musculaire (6). Ainsi, l’entraînement en endurance augmente l’expression de ces isoformes au niveau des muscles squelettiques, mais surtout l’isoforme MCT1 (6). Ces variations d’expression de MCTs ont des répercussions sur la cinétique du lactate au niveau du corps entier et sur la vitesse d’élimination du lactate au décours d’un exercice exhaustif (7).
Les Seuil Lactiques et Ventilatoires
Vous voulez savoir ce que sont les seuils lactiques et les seuils ventilatoires ? Comment les mesurer avec et sans matériel ? Sont-ils vraiment des “seuils” ? Dans un article précédent, je vous présentais l’entraînement polarisé, et ses bénéfices pour progresser en trail et en course à pied. Comme expliqué, cette approche se base sur une répartition spécifique du temps de travail en zone 1, 2 et 3. Ici, j’aimerais rentrer plus en détail dans ces seuils ventilatoires et lactiques 1 et 2. Je vais vous présenter ce qu’ils sont, et comment mesurer ces derniers, en laboratoire, et sur le terrain. Enfin, je discuterais de si ces seuils sont vraiment des seuils, ou non. Pour cela, je vais m’appuyer sur plusieurs revues de littératures, à savoir Faude et al. (2009), Poole et al. (2021), et Vallier et al. (2000).
Dès les premières années des études en physiologie de l’exercice, les chercheurs ont fait une découverte surprenante. À mesure que l’intensité d’un exercice augmente (de manière linéaire) 2 phénomènes non linéaires se produisent. Dans un premier temps, les experts remarquent qu’au fur et à mesure de la montée en intensité, une accumulation d’ions lactate se produit dans le sang. Parallèlement, et presque simultanément, les scientifiques observent une augmentation exponentielle des concentrations en CO2 dans l’air expiré. La dernière observation des physiologistes est qu’au-delà de certaines concentrations en ions lactate et en CO2 expiré, les personnes arrêtent l’exercice aérobie.
Les Seuil Lactiques
En observant comment évolue la ventilation durant un effort aérobie à intensité croissante, les physiologistes ont observé un phénomène similaire à celui observé pour la lactatémie. Durant un exercice en endurance, à mesure que l’intensité augmente, le débit ventilatoire augmente. Dans un premier temps, à mesure que l’intensité de l’exercice augmente, en observant une courbe représentant l’évolution du débit ventilatoire, il est possible de remarquer une première cassure. Celle-ci représente une première augmentation notable et linéaire du débit ventilatoire. Comme dit plus haut, la glycolyse engendre des ions lactate, et des ions H+. Pour éliminer ces derniers, le métabolisme les “tamponne” avec du bicarbonate. Cette action engendre une augmentation de la concentration en CO2. Encore plus tard dans l’exercice, l’intensité continuant d’augmenter, le débit ventilatoire va lui aussi croître. Sur une courbe représentant la cinétique de ce dernier, nous pouvons, à un moment donné, observer une seconde cassure, marquant une augmentation exponentielle du débit ventilatoire, et non plus linéaire. Plusieurs observations expliquent ce phénomène. Un d’entre eux (mais pas le seul) est l’augmentation de la contribution de la glycolyse à la production d’énergie. Alors, encore plus d’ions H+ sont libérés, donc encore plus de CO2 est produit. Le débit ventilatoire augmente pour favoriser son élimination, et lutter contre une forme d’acidose.
La cinétique de la lactatémie ressemblant à celle du débit ventilatoire (c.-à-d. augmentation progressive avec deux simulacres de points de rupture), des chercheurs se sont posé la question des relations entre ce qui a été appelé les seuils lactiques et les seuils ventilatoires. Les études sur le sujet ne sont pas des plus récentes, mais la réponse semble être positive. Anderson et al. (2007) notaient une corrélation entre .95 et .82 entre ces deux phénomènes chez des hommes en bonne santé. Chez des adultes en bonne santé également, Gaskill et al. (2000) ont eux identifié des corrélations entre ces deux marqueurs allant de .95 à .98. D’autres études plus anciennes avaient noté des corrélations similaires entre .82 et .90.
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Mesurer les Seuil
Il existe à ce jour de nombreuses méthodes permettant d’estimer, avec plus ou moins de précisions, les seuils lactiques et ventilatoires. La détermination des seuils lactiques et des seuils ventilatoires est, malheureusement, souvent visuelle. Les physiologistes observent une courbe d’évolution du lactacte sanguin, ou du débit ventilatoire, au cours d’un exercice en aérobie à intensité progressive réalisé en laboratoire. Pour les seuils lactiques, les personnes réalisant l’analyse vont tout d’abord chercher à identifier le moment ou la lactatémie sort de son état stable et commence à augmenter linéairement (SL1). Ensuite, elles vont chercher à identifier, plus tard sur cette même courbe, un point d’augmentation non linéaire brutale, avec une tendance exponentielle. Pour que l’estimation visuelle des seuils lactiques soit robuste, elle devrait être réalisée par 3 personnes différentes. En moyenne, le premier seuil lactique est régulièrement proche d’une concentration en lactate sanguin de 2 mmol/L. Concernant le seuil lactique 2, il arrive souvent à des valeurs avoisinant les 4 mmol/L.
Le Talk Test
Le Talk Test ne nécessite aucun équipement, seulement votre voix, votre souffle, et votre estimation de votre aisance à parler. Ce test se base sur l’idée qu’en dessous du seuil ventilatoire 1, il est aisé de parler, chanter, ou encore réciter un certain nombre de chiffres d’affilé.
- Intensité basse ➡️ La personne peut formuler plusieurs phrases d’affilées sans reprendre sa respiration de manière “notable”. Cette zone est aussi appelée “stade positif” dans les études sur le sujet. Les athlètes y évaluent leur capacité à parler comme facile.
- Intensité modérée ➡️ La personne peut parler par phrases saccadées, séparées par une respiration remarquable et audible. Cette zone est aussi appelée “stade équivoque” dans les études sur le sujet. Les athlètes y évaluent leur capacité à parler comme “peu facile” ou “un peu difficile ».
- Intensité élevée ➡️ L’individu est incapable de formuler une phr ase. Seuls un ou deux mots peuvent être prononcés, mais difficilement. Cette zone est aussi appelée “stade négatif” dans les études. Les athlètes y évaluent leur capacité à parler comme très difficile.
Les Seuil : Réalité ou Simple Indicateur ?
Non. Je suis obligé de trancher immédiatement avec cette question. Tout d’abord, les mécanismes à l’origine de ces ruptures dans l’évolution des construits d’intérêts ne sont pas encore bien connus. Pour le lactate par exemple, l’hypothèse de la “dette en oxygène” semble en partie rejetée (Poole et al., 2021). D’autres hypothèses sont en cours d’investigation, sans réponse consensuelle à ce jour. De même, souvent considéré comme un déchet prédicteur de l’arrêt de l’exercice, des travaux ont montré que le lactate était un substrat énergétique majeur, parfois préféré par le métabolisme, et un précurseur crucial de la néoglucogenèse (c.-à-d.
Ensuite, les évolutions entre le lactate sanguin et musculaire semblent différentes. Le lactate musculaire évoluerait en permanence, linéairement, alors que le sanguin suivrait une augmentation progressivement exponentielle avec des points de rupture. Les causes de ces différences semblent elles aussi peu connues. De même concernant les zones (c.-à-d. sous SL1 et SV1, sous SL2 et SV2, au-dessus de SL2 et SV2), elles sont aussi à prendre avec précautions. En effet, la notion de “seuil” sous-entend qu’en dessous certains phénomènes physiologiques ont lieu, et qu’au-dessus des mécanismes différents prennent place.
Implications pour l'Entraînement
Comprendre les filières énergétiques, c’est comprendre comment notre corps produit et utilise l’énergie pendant l’effort. Que vous soyez sportif amateur ou athlète confirmé, ce concept est fondamental pour structurer un entraînement efficace, progressif et durable.
Chaque filière (alactique, lactique, aérobie) a son rôle à jouer selon l’intensité, la durée, et le type d’effort. En les travaillant de manière spécifique - que ce soit pour développer la puissance maximale, repousser vos limites lactiques, ou améliorer votre endurance - vous optimisez vos performances tout en limitant les risques de blessure et de surentraînement.
Adapter l’Intensité à l’Objectif
Chaque objectif, perte de poids, performance, reprise, préparation physique, mobilise des filières dominantes différentes. À retenir : les trois filières fonctionnent toujours ensemble, mais l’une est prépondérante selon l’intensité et la durée de l’effort.
Facteurs Influençant le Métabolisme Aérobie
Plusieurs facteurs influencent la capacité du corps à utiliser la filière aérobie :
Le taux d’hémoglobine sanguine : La polyglobulie physiologique, avec augmentation de l’hématocrite jusqu’à 48-50% du fait de l’entraînement et séjours en altitude, est un facteur d’augmentation de la capacité de transport de l’oxygène : elle ne nécessite qu’une alimentation équilibrée et diversifiée.
Le débit cardiaque maximal et le volume d’éjection systolique (VES), déterminants de VO2max : Ils dépendent de facteurs génétiques et d’entraînement, sans implication nutritionnelle actuellement démontrée.
Les pressions artérielles systolique (PAS) et diastolique (PAD) : Elles évoluent en fonction de l’intensité d’ exercice dans des limites bien précisées, qui permettent d’évoquer l’éventualité d’une hypertension artérielle. L’ingestion de NaCl (sel) dans la boisson de réhydratation est nécessaire en cas de fortes sueurs ; en revanche l’excès est à éviter, en particulier chez la personne à prédisposition hypertensive soduim-dépendante.
L’oxygène : Peu soluble, est transféré lentement de l’hémoglobine des érythrocytes au plasma, puis vers les liquides interstitiels, le sarcoplasme, la myoglobine et les mitochondries. La capacité maximale aérobie est la quantité maximale d‘énergie disponible à partir de l’oxydation des réserves énergétiques mobilisables à l‘exercice : glycogène musculaire et hépatique, triglycérides des muscles et du tissu adipeux et glucose de la néoglucogenèse hépatique. Le principal facteur limitant et déterminant de la capacité maximale aérobie est la teneur en glycogène musculaire, dont dépend l’épuisement lors d’exercices de quelques min à quelques heures ; la capacité maximale aérobie augmente avec cette teneur, qui est améliorée par les régimes de surcharge glucidique.
Métabolisme Anaérobie et Types de Fibres Musculaires
L’intensité de la coloration traduit la présence de myoglobine, protéine voisine de l’hémoglobine et de couleur rouge. Les fibres de type I, ont un métabolisme qui est principalement aérobie adapté à un effort long mais de faible puissance comme l’endurance. Elles ont une structure adaptée à ce type de métabolisme. Elles sont riches en mitochondries réalisant la respiration cellulaire et en myoglobine, protéine fixatrice de dioxygène ce qui leur permet d’avoir une réserve en ce gaz essentiel. Les fibres de type II sont utilisées pour des efforts courts et intenses. Elles sont très puissantes mais peu résistantes à la fatigue. Elles ont elles aussi, une structure adaptée à ce type de métabolisme. Elles ne possèdent pas de mitochondries et sont pauvres en myoglobine car elles régénèrent leur ATP principalement par fermentation lactique. Leur forte réserve en glycogène leur permet de renouveler leur taux cytoplasmique de glucose. La proportion de ces fibres dépend donc des individus et de l’activité physique qu’ils pratiquent.
Le Lactate : Un Indicateur et un Substrat Énergétique
L’acide lactique, souvent considéré comme l’ennemi du sportif, a en réalité un rôle essentiel dans l’effort physique. Il est produit naturellement par les muscles lors d’un exercice intense lorsque l’apport en oxygène ne suffit plus à couvrir les besoins en énergie. Une fois produit, il peut soit être utilisé comme source d’énergie par d’autres muscles, soit être converti en glucose par le foie.
L'Acidose et la Fatigue Musculaire
En réalité, les sensations de brûlure et la fatigue musculaire souvent associées à l’acide lactique sont en fait dues à l’acidité qui accompagne sa production. En effet, lorsque le seuil anaérobie est dépassé, les cellules musculaires produisent plus d’ions H+ (protons) que le corps ne peut en éliminer, ce qui provoque une baisse du pH et une sensation de brûlure.
Cependant, contrairement à une idée reçue, l’acide lactique n’est pas responsable des courbatures ressenties après l’effort. Celles-ci sont plutôt dues à de micro-lésions des fibres musculaires.
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