Cet article explore le monde fascinant de la reproduction chez les roussettes, en mettant en lumière les particularités de la fécondation interne et externe chez ces poissons cartilagineux. Nous retracerons le profil des principales espèces de requins vivant dans les mers actuelles, en nous concentrant sur les aspects de leur reproduction.
Diversité des Roussettes et de Leurs Habitats
La petite roussette (Scyliorhinus canicula) est un petit requin que l'on rencontre en Méditerranée ainsi que des côtes de la Norvège aux côtes sénégalaises. On la trouve sur des fonds de sable ou de graviers à une profondeur de 20 m pouvant aller jusqu’à 400 m. Elle possède de nombreuses taches brunes sur son corps beige. La petite roussette dort le jour et est active la nuit. Elle est présente en Méditerranée mais aussi dans l’Atlantique, en Manche et dans la Mer du Nord. Comme sa cousine, la grande roussette (Scyliorhinus stellaris), elle est active la nuit. Son corps possède de grosses tâches noires rondes. Elle mesure de 1 à 2 m. Au niveau de son court museau, elle possède des ouvertures nasales très marquées. La grande roussette se nourrit de mollusques, de crustacés et d’autres poissons.
Stratégies de Reproduction chez les Sélaciens
Raies et roussettes se classent aux côtes des requins et chimères dans le groupe des Chondrichthyens, un nom difficile à mémoriser et à prononcer, que l’on traduit par « poissons cartilagineux ». Si l’adjectif convient bien (chondro signifie cartilage) pour ces animaux au squelette essentiellement fait de cartilage et recouvert d’une couche calcifiée, le nom de poissons créé une confusion avec les poissons osseux, les Téléostéens. Certes les Chondrichthyens ont bien une « forme de poisson » avec leur silhouette hydrodynamique et leurs nageoires mais pour le reste ils diffèrent profondément des « vrais » poissons : leur lignée a divergé très tôt dans l’histoire de l’évolution des vertébrés à mâchoires il y a plus de 450 millions d’années et ils ont suivi une voie évolutive très différente qui en fait un groupe très original.
Au sein des Chondrichthyens, on distingue deux sous-groupes : les Holocéphales ou chimères et les Elasmobranches, les requins et les raies (au sens large car chacun de ces deux noms englobe une forte diversité de formes), que l’on peut assimiler à l’ancien groupe des Sélaciens, terme souvent connu du grand public. Au niveau de la reproduction, outre la capacité à pratiquer des accouplements internes, les sélaciens se distinguent par une production limitée de descendants à chaque cycle de reproduction ; on parle de stratégie K avec des individus vivant longtemps mais produisant peu de descendants par opposition à la stratégie R des poissons osseux qui produisent des milliers, voire des millions d’œufs fécondés dans l’eau et sans véritable coque protectrice. Ainsi, les raies ne pondent en moyenne que 40 à 150 œufs par an et ne se reproduisent qu’au bout de 5 à 10 ans. On comprend rapidement les conséquences désastreuses de la pêche industrielle sur ces espèces à croissance lente et fécondité faible.
S’il semble qu’à l’origine les sélaciens étaient ovipares (pondant des œufs), on constate que de nombreuses lignées ont ensuite évolué vers des formes de viviparité (donner naissance à des petits vivants directement) soit par ovoviviparité (conserver les œufs dans le corps jusqu’à leur éclosion interne) ou par viviparité complète (embryons nourris directement par les voies reproductrices de la femelle ou par cannibalisme envers d’autres embryons surnuméraires). Globalement, la viviparité concerne environ 60% des 1010 espèces actuelles et donc 40% sont ovipares. Les analyses phylogénétiques indiquent qu’au moins à 9 ou 10 reprises de manière indépendante la viviparité est apparue à partir de formes ancestrales ovipares. Mais inversement, l’oviparité a évolué secondairement (réversion) à partir de formes vivipares dérivées notamment à la base de la lignée des raies (Rajidés) qui actuellement sont toutes ovipares. Ainsi curieusement, les raies ovipares (donc proches de l’état ancestral) sont plus récentes que les raies vivipares.
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Les sélaciens ovipares sont donc majoritairement des raies (plus de 600 espèces dont environ 50 sur les côtes européennes) ; par rapport aux espèces vivipares, ce sont en général des espèces vivant sur le fond (benthiques), proches du littoral et rarement de grande taille. Elles produisent des jeunes de taille bien plus petite que chez les espèces vivipares du fait de la quantité limitée de réserves nutritives disponibles dans les œufs (vitellus ou jaune d’œuf).
Fécondation Interne : Le Processus chez les Roussettes
Tout comme cela est le cas sur terre, dans l'eau, les animaux s'accouplent afin d'assurer la préservation de leur espèce. La reproduction aquatique peut se faire de deux manières différentes. En effet, l'accouplement désigne le rapprochement entre deux individus d'une même espèce, sexuellement compatibles et complémentaires, dans le but d'aboutir à une reproduction. Chez l'être humain, on parlera de rapport sexuel. Pour le règne animal, qu'il soit terrestre ou aquatique, on parlera d'accouplement. Le rapprochement des animaux marins donne lieu à une fécondation interne. Pour qu'il y ait accouplement sexué, l'appareil reproducteur du mâle doit "s'emboîter" dans celui de la femelle. Et cela est plus facile à dire qu'à faire. Rappelons que dans l'eau, les animaux marins n'ont aucun moyen de pression. Ils sont donc portés par les courants et la force de l'eau. En d'autres termes, ils bougent beaucoup et conserver la même position est très compliqué. Ainsi, leur posture tout comme l'angle de leur corps au moment de l'accouplement sont deux facteurs déterminants pour assurer la réussite de l'acte ! Mais quelques animaux vont utiliser d'autres méthodes pour y parvenir. Prenons l'exemple des tortues de mer mâles. Ceux-ci se cramponnent aux femelles à l'aide des griffes qu'elles ont sur leurs nageoires. C'est pourquoi de nombreuses femelles semblent blessées. Cela permet au mâle de mieux s'accrocher pour que l'accouplement soit un succès. Les requins, quant à eux, utilisent leurs dents dans le même but !
Dans les voies génitales des femelles, les ovules, produits par les ovaires, descendent en empruntant les oviductes jusqu’à une « poche » ou glande nidamentaire où a lieu la fécondation, la rencontre avec les spermatozoïdes déposés par le mâle lors de l’accouplement avec ses claspers. Chaque œuf fécondé comporte une masse vitelline ou jaune portant un disque embryonnaire et entouré d’une gelée dense. La glande nidamentaire secrète en même temps une enveloppe protectrice, la capsule dans laquelle l’œuf entre et sur lequel elle se referme. Ensuite, tout le développement de l’embryon jusqu’à la naissance d’un « bébé » roussette se déroule à l’intérieur de cette capsule. Il se nourrit à partir des réserves nutritives du jaune jusqu’à leur épuisement complet. Passés les premiers stades de développement après la ponte au fond de la mer, des petites fentes fermées par des bouchons muqueux rigides s’ouvrent aux quatre coins de la capsule ce qui facilite les échanges avec l’eau de mer et notamment l’apport d’oxygène. L’embryon, dès qu’il commence à prendre forme, agite sa queue ce qui assure le renouvellement de l’eau à l’intérieur de la capsule. Au cours de sa croissance, l’embryon développe ses nageoires pectorales que se replient au-dessus de son dos tandis que la queue se courbe sur le côté.
La Capsule d'Œuf : Une Merveille de la Nature
Poursuivons, toujours avec l’exemple des roussettes, en détaillant la capsule. Cette enveloppe de teinte vert jaunâtre à brune (petite roussette) présente une forme ovale à rectangulaire avec un rebord plus épais qui l’encadre. Les deux extrémités sont différentes : plate et sans rebord d’un côté et courbée renforcée de l’autre. Elle se prolonge à chacun des quatre angles par une longue vrille entortillée en spirale, semi-transparente et qui s’amincit vers son extrémité. Très résistante, nettement rigide, cette capsule a une texture lisse faisant penser à du cuir ; elle est flexible mais non élastique : on peut la courber mais pas l’étirer. Sa rigidité relative en dépit de sa légèreté s’explique par sa composition chimique et l’arrangement physique des molécules constitutives. Sur une armature de kératine, la protéine qui constitue nos ongles, cheveux et poils, sont disposés des brins de collagène, une autre protéine bien connue qui assure la cohésion et l’élasticité de la majorité de nos tissus corporels. Ces brins sont assemblés en une structure en 3D très complexe. Les molécules de collagène se regroupent en fibrilles parallèles (faisceaux de 100nm de diamètre) qui elles-mêmes s’agrègent en lamelles de 0,5mm d’épaisseur. Celles-ci forment une structure du même type que le contreplaqué et représentent 98% de l’épaisseur de la capsule ; l’orientation des fibrilles change de lamelle en lamelle ce qui en renforce la solidité. Cette structure hautement perfectionnée combine résistance mécanique et rigidité tout en conservant une forte perméabilité aux petites molécules et aux ions.
Ponte et Développement Embryonnaire
Chez la plupart des espèces, les œufs sont déposés en des sites réutilisés régulièrement année après année où viennent se concentrer la majorité des femelles du secteur : on parle de nurseries. Elles se situent près du littoral, dans des eaux peu profondes, sur des fonds marins rocheux ou dans les peuplements denses d’algues. Les œufs sont accrochés aux rochers ou aux algues grâce aux vrilles muqueuses chez les roussettes ou aux cornes chez les raies. Chez les raies, les capsules sont pondues deux par deux (une produite par ovaire) chaque jour ou à intervalles d’une semaine. Les femelles quittent la zone aussitôt la ponte terminée et ne s’occupent aucunement du devenir de leurs pontes. Juste avant l’éclosion, la jeune roussette formée dans la capsule pivote et oriente sa tête vers l’ouverture aplatie et place sa queue contre l’ouverture courbée. Elle force avec sa tête et ouvre le côté plat en s’aidant des écailles dentelées sur son museau ou ses nageoires ; celles-ci tomberont aussitôt après la sortie à l’instar du diamant sur le bec des jeunes oiseaux. La sortie de la jeune roussette ou de la jeune raie complètement formée et d’emblée autonome (i.e. capable de chasser) s’effectue en quelques minutes, allant parfois jusqu’à une heure.
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Une fois l’éclosion effectuée, la capsule vide finit tôt ou tard par se décrocher à la faveur des tempêtes qui agitent le fond de l’eau dans les zones peu profondes des nurseries. Devenues très légères tout en conservant leur résistance, elles sont entraînées par les courants et les vents et finissent donc par échouer sur les plages dans les laisses de mer déposées au plus haut niveau atteint par chaque marée haute. Les plages se trouvant face à des zones de nurseries peuvent ainsi recevoir des dizaines de ces capsules qui vont ensuite persister plusieurs années ; certaines finissent même par atterrir dans les dunes, poussés et soulevées par les vents violents. Comme la forme et la taille des capsules sont des critères spécifiques, on peut assez facilement identifier les espèces de raies ou de roussettes qui les ont produites. Il se peut d’ailleurs que ces différences de forme (dont la longueur des cornes chez les raies) reflètent des habitats de nurseries sensiblement différents. Pour identifier correctement l’espèce, il faut faire tremper la capsule dans de l’eau douce pendant une à deux heures (immergée) afin qu’elle se réhydrate et reprenne ses mensurations initiales. La collecte de ces capsules échouées et leur examen attentif permet donc indirectement de connaître la répartition des espèces et leur abondance relative.
Menaces et Conservation
Compte-tenu de la longue durée d’incubation, on peut penser que ces œufs non cachés, déposés sur le fond marin, doivent être soumis à une certaine prédation. On dispose de peu de données d’observations directes d’animaux en train de prédater ces œufs. Une étude récente a été conduite au Danemark à partir de capsules recueillies par des bénévoles justement dans le cadre des programmes de Sciences participatives évoqués ci-dessus : une observation à la loupe au laboratoire a permis d’obtenir des données intéressantes. 14,4% des capsules examinées dans le cadre de cette étude présentaient des perforations ou déchirures imputables à des prédateurs. D’autres études antérieures menées dans d’autres pays donnent des chiffres souvent supérieurs (jusqu’à 42% en Californie) mais à partir de protocoles différents (par exemple prélèvements par dragage). Quatre types de traces ont été inventoriées. Les perforations allongées et irrégulières imputables soit aux pieuvres (qui déchirent la capsule avec leur bec corné) soit à certains crabes. On sait que les populations de pieuvres connaissent une forte augmentation au cours de la dernière décennie. Sur près de 38% des capsules prédatées, on observe en plus des mini-trous incomplets qui témoignent d’une activité de repérage préalable pour choisir le site de perforation adéquat. Or ce comportement est justement connu de la part des gastéropodes et des pieuvres ce qui renforce l’idée qu’ils sont bien les prédateurs principaux. Par ailleurs, on sait que les gastéropodes perceurs, lors du perçage, créent un champ électrique ; or, il a été observé que les embryons de raies sont capables de détecter un champ électrique et cessent alors leurs mouvements de queue servant à ventiler l’eau dans la capsule (voir ci-dessus) ce qui décourage le prédateur en repérage.
Fécondation Externe : Une Alternative Aquatique
Le milieu aquatique étant complexe pour favoriser l'accouplement interne, plusieurs espèces ont évolué de façon à ce que cet acte se fasse sans connexion entre le mâle et la femelle. C'est pourquoi un grand nombre d'animaux marins ont une fécondation externe. C’est-à-dire qu'il n'y a pas d'accouplement. Parmi les animaux aquatiques qui ont recours à la fécondation externe, on retrouve l'oursin, la moule, le crabe, la truite, la grenouille, etc. Cette technique génère des pertes de gamètes énormes, car un grand nombre est relâché, mais la femelle ne les prendra pas toutes. D'autre part, tous les œufs fécondés ne donneront pas forcément naissance à un nouvel individu (perte par la femelle, décès prématuré, mort par un prédateur, etc.). Une fois les œufs éclos, les petits sont bien souvent livrés à eux-mêmes. N'étant pas protégés, ce sont des proies faciles.
Autres Modes de Reproduction Chez les Animaux Marins
Certains animaux marins ont recours à la reproduction asexuée. Dans ce cas précis, il n'y a pas de rencontre de gamètes. L'animal va tout simplement donner naissance à un nouvel individu identique à lui-même, tel un clone. Les animaux à organisation simple (sans organe) sont capables d'une telle prouesse. Sous l'eau règne une différence notable entre les espèces. Certaines pondent des œufs, d'autres des petits déjà formés.
Viviparité et Ovoviviparité
Les poissons vivipares donnent naissance à des petits déjà formés. Seules 400 espèces de poissons sont concernées. L'embryon va grandir dans le corps de la femelle. Les bébés se nourrissent de substances présentes dans le placenta. Dans ce cas, l'accouplement est interne. Tout comme les poissons vivipares, les poissons ovovivipares ont le même fonctionnement à peu de choses près. Les œufs sont conservés dans le corps de la femelle et éclosent à l'intérieur.
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Oviparité
La femelle porte ses œufs à l'extérieur de son corps. Une fois expulsés, ils flottent dans l'eau près de la semence du mâle. C'est ainsi qu'ils sont fécondés. Selon les espèces, certains œufs flottent dans l'eau, mais d'autres tombent dans le fond. Ils sont parfois protégés par une espèce de bulle qui les maintient ensemble jusqu'à l’éclosion. Les embryons se développent à l'intérieur de l'œuf et se nourrissent de leur vitellus (réserve nutritive à disposition).
Hermaphrodisme
La reproduction des poissons est un phénomène bien plus complexe. Quelques poissons sont tantôt mâles, tantôt femelles et peuvent donc alterner au moment de l'accouplement. Ce phénomène porte le nom d'hermaphrodisme simultané et on l'observe notamment chez les limaces de mer. En revanche, certains poissons naissent mâles et deviennent femelles par la suite. Plutôt commun, on appelle cela de l'hermaphrodisme protandre. Les poissons-clowns, les demoiselles blanches (Pomacanthus arcuatus) ou encore les daurades sont rangés dans cette catégorie.
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