L'hippocampe, avec sa silhouette singulière et sa nage verticale, captive l'attention et suscite la curiosité. Parmi les plus de quarante-cinq espèces recensées dans les eaux côtières du globe, une particularité biologique le distingue : le mâle porte les embryons. Cet article explore en détail cet aspect fascinant de la reproduction chez les hippocampes, tout en abordant d'autres facettes de leur existence.
L'Hippocampe : Un Poisson Singulier
Sa tête évoque celle d'un cheval, et chaque hippocampe possède une apparence unique. La plupart arborent des motifs variés : taches, mouchetures, rayures. Certains se parent de franges de peau, de pointes et de couronnes. Leurs couleurs, changeantes au gré des mouvements musculaires, servent au camouflage, à la signalisation d'un danger ou à la séduction d'un partenaire.
Malgré leurs particularités morphologiques et comportementales, les hippocampes partagent des caractéristiques fondamentales avec les autres poissons : ils respirent par des branchies, possèdent des nageoires et un squelette interne. Les hippocampes forment un groupe homogène d'une trentaine d'espèces réunies dans le seul genre Hippocampus. L'hippocampe à museau court, Hippocampus hippocampus, est la plus ancienne espèce décrite dans le genre.
Parade Nuptiale et Accouplement
Les hippocampes sont réputés pour leur danse nuptiale. Ils tournent l'un autour de l'autre ou d'un objet flottant, font miroiter leurs couleurs et entrelacent leurs queues préhensiles. Cette parade peut durer plusieurs jours. Bien que souvent considérés comme monogames, l'engagement d'un couple peut être fragile. Une séparation prolongée ou un déclin de la santé du mâle peut inciter la femelle à changer de partenaire.
Dans la vie de l’Hippocampe, assister à la parade nuptiale est un spectacle pour l’océan. De haut en bas, une multitude de couleurs apparaissent sur leurs plaques osseuses, leur queue s’enroulant l’une avec l’autre, le temps d’un amour saisonnier. S’accouplant plusieurs fois durant la période de reproduction, le mâle garde la même femelle (pour la majorité des espèces de la famille des Syngnathidés) tout le long de la saison des amours, puis le couple se sépare peu de temps après ne restant pas ensemble pour la vie. Après plusieurs jours de parade nuptiale, les individus s’accouplent.
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La Gestation Mâle : Une Inversion des Rôles
La famille des Syngnathidae, qui comprend les hippocampes, les poissons-tuyaux et les dragons de mer, se distingue par une inversion des rôles reproductifs. Le mâle vit une gestation. Pendant l'accouplement, la femelle utilise un tube appelé « ovipositeur » pour déposer ses œufs dans la « poche incubatrice » frontale du mâle. Le mâle féconde les œufs dans sa poche et les alimente jusqu’à l’éclosion. Selon Carpucino et al. (2002) les mâles contribuent au développement des œufs par des mécanismes d’osmorégulation et des fonctions d’échange gazeux. Ainsi il existe de fortes corrélations entre la taille de la poche du mâle et le nombre de descendants produits, ainsi qu'entre la longueur du corps de la femelle et le nombre de descendants. Selon Azzarello (1991) la surface de la poche incubatrice du mâle est même un facteur limitant du nombre d'embryons qui peuvent être incubés avec succès.
La poche incubatrice est fortement vascularisée et composée de cellules qui ont une fonction sécrétoire (Drozdov et al., 1997). Des auteurs ont également suggéré une fonction d’échange ionique entre le fluide de la poche incubatrice et le sang paternel (Watanabe et al. 1999). Certains auteurs ont également suggérés un transfert d’hormones stéroïdes jouant sur la croissance de l’embryon (Haresign et Shumway, 1981). La poche incubatrice paternelle sert de source nutritionnelle au cours du développement en baignant les embryons dans un fluide riche en macronutriments. Chez certaines espèces, des œufs non fécondés sont absorbés par la poche incubatrice. La présence de cellules lipidiques dans l’épithélium de la poche d’H. brevirostris suggère que l’œuf peut être ré-absorbé (Ripley et Foran 2006).
Le mâle porte ensuite les juvéniles jusqu'à leur terme, en général deux à quatre semaines. Grâce à de puissantes contractions, il donne naissance à des alevins entièrement développés, dont le nombre varie de quelques dizaines à plus d'un millier selon l'espèce. Les hippocampes nouveau-nés, laissés à la dérive, sont immédiatement vulnérables aux prédateurs et peu d'entre eux survivent à leurs premiers jours. Le mâle commence à ressentir des contractions, la femelle quant à elle, reste proche du mâle pour le soutenir dans sa tâche. Les contractions s’accélèrent et des centaines, voire des milliers, de petits Hippocampes sont de sortie et directement indépendants. Les larves se laissent entraîner par le courant avant d’acquérir assez de force pour se tenir à de la végétation et commencer leur vie d’adulte. Juste après la mise-bas, le mâle est prêt à s’accoupler tout de suite.
La fécondation interne du mâle traduit un taux de fécondation élevé et assure la paternité ce qui est probablement l’un des avantages sélectifs qui a induit l’apparition de cette stratégie (Jones et al, 1998). La grossesse masculine représente une forme inhabituelle de soin parental avec des conséquences évolutionnaires intéressantes au niveau de la sélection sexuelle. Les embryons en développement restent dans la poche ventrale durant la période d’incubation avant d’être libéré en tant que juvénile, sans sac vitellin et identique à l’adulte (Sommer et al. 2012). Cette poche a un rôle de protection mais aussi un rôle nourricier (Carcupino et al., 2002).
Habitat et Alimentation
Préférant les eaux calmes et peu profondes, les hippocampes prospèrent dans les herbiers marins, les mangroves, les estuaires et les récifs coralliens des eaux tempérées et tropicales. Paradoxalement, ils sont relativement peu doués pour la natation. Les hippocampes se déplacent en battant frénétiquement (jusqu'à 70 fois par seconde) leur nageoire dorsale et comptent sur leurs minuscules nageoires pectorales pour se stabiliser et se diriger. Facilement épuisés, nombre d'entre eux sont emportés par de forts courants ou tués lorsque la mer se déchaîne. Étant de piètres nageurs, les Hippocampes enroulent leur queue afin de s’accrocher aux herbes, à l’affût de petites proies telles que les larves, les crevettes, du plancton ou encore des copépodes. L’habitat principal reste les herbiers marins, mais nous pouvons les retrouver également dans les estuaires, les mangroves, ainsi que les récifs coralliens.
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Les hippocampes sont des prédateurs embusqués : ils restent immobiles et attendent que le krill, les copépodes, les larves de poisson et d'autres aliments minuscules passent à proximité, puis les attrapent avec une rapidité remarquable. Leur museau, en forme de pipette, se termine par une petite bouche édentée qui ne leur permet d'aspirer que des animalcules et autres minuscules nutriments. Leur régime est constitué principalement de petits crustacés qui pullulent sur les algues et dans les anfractuosités des coraux. Les hippocampes s'avèrent particulièrement méticuleux lors de cette opération de « pipetage ». La recherche de nourriture occupe une place importante dans la vie des hippocampes. La petitesse des proies qu'ils absorbent et la simplicité de leur tube digestif, notamment la quasi-absence d'estomac, les obligent à s'alimenter fréquemment. D'autant plus que l'absence de dents rend difficile la digestion des proies, de fait ingérées tout entières.
Particularités Anatomiques et Sensorielles
À l'instar de tous les vertébrés, le corps est soutenu par la colonne vertébrale. Mais il est aussi protégé par un squelette externe, formé de plaques dermiques disposées en séries sur le tronc et la queue, ce qui lui confère un aspect annelé. Les hippocampes respirent par des branchies, qui n'ont cependant pas la forme habituelle de peignes, mais se présentent comme des houppes. Le rein présente la particularité de ne pas contenir de glomérules. L'estomac est remplacé par un léger renflement du canal intestinal.
Pour communiquer, les hippocampes sont capables d'émettre des sons. Ces derniers, qui ressemblent à des claquements de doigts, résulteraient du frottement d'une partie du crâne sur la partie du squelette externe formant la crête au-dessus de la tête. Les sens des hippocampes sont plutôt bien développés. Les oreilles internes permettent aux hippocampes de se situer dans leur milieu. Les hippocampes possèdent également une bonne sensibilité olfactive. La vision est sans conteste leur sens le plus performant. Les yeux sont complètement indépendants l'un de l'autre dans leurs mouvements.
Reproduction en Aquarium : Un Défi
Il existe certainement de multiples possibilités de reproduire H. reidi. En tout premier lieu il faut commencer par prélever les alevins en évitant de les siphonner car les risques de lésions sont importants. Un bol ou un verre suffit à les capturer sans problème afin de les mettre dans un aquarium de type nurserie. Il n’est pas rare qu’avec H. reidi il y ait plusieurs centaines d’alevins. La meilleure façon d’élever cette espèce est l’utilisation d’un bac rond qui permet d’établir des mouvements d’eau circulaire afin de garder les proies et les alevins en suspension éloigné des angles de l’aquarium. L’idée de base est d’avoir un courant circulaire qui tourne vers le bas ou vers le haut et autour d’un axe. Ce type de bac est appelé Kreisel. Les paramètres du bac d’élevage influent considérablement sur la mortalité et le développement des alevins. L’ammoniac et les nitrites sont mesurés très fréquemment afin de pouvoir intervenir rapidement. La température et la salinité sont des facteurs importants à contrôler car ils jouent un rôle important sur la survie et la croissance des poissons. Avec les H. reidi je maintiens une salinité relativement basse, aux alentours de 32 g/L et une température de 24°C.
La méthode de production en masse de proies animales vivantes est primordiale. L’objectif étant en plus, de disposer d’un système de production d’une gamme de taille large, entre 50 µm au début, jusqu’à quelques millimètres par la suite sur le long terme, c'est à dire sur plusieurs mois. Les alevins sont maintenus dans de l’eau verte à base de Nanochloropsis ou de Tetraselmis afin d’essayer de maintenir un mésocosme. Le bac d’élevage est éclairé au début 16H heures par jour afin que le phytoplancton se développe au maximum. Lors de mes premiers essais d’élevage des alevins de H. reidi, j’ai vu que l’utilisation de copépodes était primordiale dans le taux de réussite. De plus, l’utilisation précoce des copépodes a eu un impact positif sur le développement larvaire. Les premiers jours j’introduis dans le bac d’élevage, des rotifères enrichis en acides gras (environ 10 rotifères par millilitre). Ces derniers sont plus facilement capturés par les alevins que les nauplii de copépodes qui nagent trop vite. L’utilisation de nourriture enrichie permet une croissance accélérée des juvéniles. Puis, rapidement lors de la première semaine, seules les nauplii de copépodes sont distribuées (filtration au travers de deux tamis entre 50 µm et 125 µm). J’utilise le copépode Tigriopus brevicornis parce qu’il est simple à élever et parce qu’il présente une tolérance importante vis-à-vis de l’évolution des conditions du milieu. De plus, on peut l’élever en mélange avec les rotifères. Le fait que ce copépode soit benthique à l’état adulte est moins problématique que pour les alevins d’autres espèces de poissons. Si les hippocampes sont bien nourris et avec suffisamment de nourriture, ils ne devraient pas flotter. Cette première semaine est une phase critique sur la réussite de l’élevage.
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Le passage aux nauplii d’artémias est l’une des phases critiques qui va contribuer ou non à la réussite de l’élevage de H.reidi. La première question que l’on doit se poser est : quand est-ce que l’on peut passer aux nauplii d’artémias, c’est-à-dire vers quel âge ? Les alevins initialement ne disposent pas des enzymes nécessaires à la digestion des nauplii d’artémia. Ils ingèrent les artémias mais ne les digèrent pas, on retrouve même les nauplii vivantes après un parcours rapide dans l’intestin des alevins. La taille de l’appareil digestif très court, ainsi que l’absence d’enzyme ne doit pas permettre la digestion de l’animal. Lorsque l’élevage de copépodes n’est pas suffisant on est obligé de passer aux nauplii d’artémia, par exemple au bout de 15 jours. La sanction n’est pas immédiate mais intervient irrémédiablement au deuxième mois. Les alevins de H. reidi meurent en grand nombre à partir du 60ème jour si la nourriture dans les premières semaines ne leur convient pas. Si c’est possible, il vaut mieux ne commencer l’alimentation en artémia qu’à partir du 45ème jour. La transition entre copépodes et artémia ne doit pas être brutale. Cette période de transition va permettre aux plus gros alevins de se développer plus particulièrement sur les nauplii d’artémias en jouant sur l’ordre d’ajouts des aliments. Mes différents essais ont montré que l’optimisation de l’alimentation des larves, en termes de séquence alimentaire, ration alimentaire et fréquence d’alimentation, est très important aussi bien au niveau de la mortalité qu’au niveau de la croissance des juvéniles. Le principe est la réalisation d’une alimentation en surabondance, fractionnée dans le temps (3 repas journaliers sur le premier mois) et d’un chevauchement des différents régimes à base de rotifères, copépodes et artémias. Les artémias doivent également être triées selon leur taille. Elles sont donc retirées à chaque changement d’eau et remplacées par des nauplii enrichies. Les nauplii sont filtrées, afin d’éliminer le milieu nutritif restant, sans être rincées. Cette opération est effectuée une fois par jour mais la distribution de nourriture est réalisée sur plusieurs heures. C’est à partir du 25ème jour que les alevins recherchent un support pour se fixer afin de se reposer. Les alevins les plus grands sont transférés dans un bac de grossissement à partir du 60ème jour. Même si la phase la plus critique est passée il faut rester très attentif. Un élevage de quelques jours permet, dans de bonnes conditions, d’obtenir des proies plus grosses et de disposer d’une gamme de proies mieux adaptées à la croissance des juvéniles. Le développement des juvéniles se déroule dans un bac plus grand, d’un volume de 40 litres relié à une filtration classique (filtration mécanique et filtration biologique). Suivant le nombre d’hippocampes, la compétition dans ce bac peut être importante.
Le passage à la nourriture congelée est également une étape difficile. La transition avec la nourriture inerte ne doit pas être brutale. La culture de mysis vivantes facilite ainsi ce passage. En effet, les hippocampes ne sont pas adaptés à manger de la nourriture morte. Le comportement face à ce type de nourriture est extrêmement variable en fonction des individus.
Menaces et Conservation
Malgré cette diversité de lieux de vie, l’activité humaine est une menace pour notre “cheval des mers”. Le développement côtier sur les estuaires et les déversements des rejets terrestres dans les ruisseaux et rivières fragilisent son environnement. L’eutrophisation des estuaires accélère le développement de certaines algues et herbes sous-marines provoquant une forte baisse de la quantité d’oxygène de l’eau et asphyxiant l’écosystème. Les herbiers, qui sont en France métropolitaine, sont les habitats le plus fréquenté par l’Hippocampe à museau court, Hippocampus hippocampus, et l’Hippocampe moucheté, Hippocampus guttulatus. Ces espèces, ainsi que les herbiers eux même, sont victimes de dragage par les chalutiers qui raclent le fond marin et détruisent tout sur leur passage. Les mangroves subissent des défrichements pour laisser la place à l’agriculture et à l’élevage. Les récifs coralliens, symbole des habitats marins qui font face au réchauffement climatique, ne sont pas épargnés. Abritant près de deux millions d’espèces vivantes, ils accueillent d’ailleurs le plus petit Hippocampe, l’Hippocampe pygmée, Hippocampus bargibanti. Ils sont souvent saccagés par des Être humains qui marchent dessus, ou détruits pour la construction d’infrastructures comme la tour des juges de l’épreuve de surf pour les JO 2024 à Teahupoo (Polynésie française), tour qui a fait polémique.
Ces chevaux de mers sont malheureusement victimes de trafic illégal (95% des Hippocampes séchés sont issus de pêches illégales). Project Seahorse (structure de protection envers les Hippocampes) estime jusqu’à 76 millions d’individus pêchés par an avec 84 pays impliqués dans ce fâcheux commerce. Les Hippocampes ne sont pas seulement séchés pour décorer votre maison, ils sont également commercialisés pour la médecine traditionnelle asiatique. Toutes les espèces, soit environ 46 dans le monde, selon l’association Project Seahorse, étant inscrites sur liste rouge des espèces en danger de l’UICN, les pêcheurs ont pour obligation de les relâcher lorsqu’ils en trouvent dans leurs filets.
Plusieurs gouvernements ont signé une “Convention internationale des espèces de faune et de flore” afin de réglementer le commerce d’espèces vivantes et sauvages. En France, des structures publiques jouent également un rôle important dans la sauvegarde des Hippocampes.
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