La graine, résultat de la reproduction sexuée chez les plantes, est bien plus qu'un simple réceptacle. Elle renferme l'embryon de la future plante, une réserve de nourriture et une enveloppe protectrice. Le développement de cet embryon, depuis la fécondation jusqu'à la germination, est un processus complexe et fascinant, orchestré par des signaux moléculaires précis et des interactions cellulaires sophistiquées.
La double fécondation, point de départ de l'embryon et de ses réserves
Chez les Angiospermes, la double fécondation est un événement clé qui initie le développement de la graine. Elle aboutit à la formation de deux zygotes :
- Un zygote diploïde, issu de la fusion d'un gamète mâle et de l'oosphère, qui donnera naissance à l'embryon. D'un point de vue évolutif, le développement d’un embryon diploïde correspond au développement d’un sporophyte diploïde ce qui est une innovation des plantes terrestres ou Embryophytes.
- Un zygote triploïde, issu de la fusion d'un gamète mâle et de deux noyaux secondaires du gamétophyte femelle (sac embryonnaire), qui formera l'albumen, un tissu de réserve.
L'albumen accumule des réserves protéiques, lipidiques et glucidiques lors de la phase de maturation de la graine, qui suit les principales étapes du développement embryonnaire. La teneur en eau de la graine diminue ensuite fortement, permettant à l'embryon de résister aux conditions défavorables.
L'embryogenèse : de la cellule unique à l'ébauche de la plante
L'embryogenèse est le processus par lequel le zygote diploïde se développe pour former un embryon structuré. Chez Arabidopsis thaliana, un modèle d'étude privilégié, l'embryogenèse peut être observée in vivo ou in vitro, par embryogenèse somatique.
L'embryogenèse somatique : une alternative à la fécondation
L'embryogenèse somatique permet de générer des embryons à partir de cellules non issues directement de la fécondation, qui se dédifférencient. Un explant (fragment de tissu végétal) est traité avec des hormones végétales, telles que l'auxine ou les cytokinines, et soumis à un stress (mécanique, hydrique ou nutritionnel). Cela induit des changements épigénétiques et la dédifférenciation des cellules, qui acquièrent une morphologie différente et un ratio noyau/cytoplasme augmenté.
Lire aussi: Grossesse et graines de lin : ce qu'il faut savoir
Dans l'embryogenèse somatique indirecte, un cal de cellules en prolifération se forme avant le développement de l'embryon, tandis que dans l'embryogenèse somatique directe, l'embryogenèse commence immédiatement. Les embryons somatiques passent par les mêmes stades de développement que les embryons issus de la fécondation.
Importance de l'orientation des divisions cellulaires et de la croissance cellulaire
L'orientation des divisions cellulaires est cruciale lors de l'embryogenèse, car les cellules végétales, enfermées dans leur paroi, ne peuvent pas se déplacer. Elle est aussi importante tout comme la croissance cellulaire pour la mise en place des deux axes principaux : apico-basal et l’axe radiaire.
Les étapes clés du développement embryonnaire chez Arabidopsis thaliana
Le développement embryonnaire d' Arabidopsis thaliana est un processus bien caractérisé, qui se déroule en plusieurs étapes clés :
- Stade zygote: Le zygote s'allonge jusqu'à atteindre trois fois sa longueur initiale.
- Division asymétrique: Le zygote se divise de manière asymétrique, donnant naissance à une petite cellule apicale et à une grande cellule basale.
- Développement du proembryon et du suspenseur: La cellule apicale donne naissance au proembryon, qui formera l'embryon proprement dit. La cellule basale donne naissance essentiellement à une structure extraembryonnaire : le suspenseur, qui relie l'embryon en développement au tissu maternel et facilite l'apport de nutriments. Le suspenseur finit par être formé de 7 cellules chez Arabidopsis. Une fois leurs tâches accomplies, les cellules du suspenseur meurent par apoptose lors de la phase de maturation de la graine.
- Stade globulaire: La cellule apicale subit trois mitoses et forme une structure sphérique appelée embryon octant.
- Stade cœur: La symétrie bilatérale se matérialise par le développement des 2 cotylédons. Le méristème apical caulinaire est mis en place entre les 2 cotylédons. On considère que la plupart des futurs tissus de la plante sont spécifiés.
- Stade torpille: L’albumen est totalement cellularisé.
- Stade de la plantule mature: L'embryon est complètement développé, avec ses cotylédons, sa radicule (future racine) et sa gemmule (future tige).
Contrôle génétique et hormonal de l'embryogenèse
L'embryogenèse est finement régulée par des facteurs génétiques et hormonaux.
- YODA et SSP: La croissance du zygote et sa première division asymétrique sont contrôlées par la MAPKK (MAP kinase kinase) YODA. Un gain-de-fonction de YODA aboutit à une élongation excessive du zygote et à un suspenseur qui est trop grand. YODA agit en aval des récepteurs de la famille ERECTA pour contrôler l’allongement du zygote et donc la taille de l’embryon au stade 2 cellules.
- Facteurs de transcription WOX: Les facteurs de transcription à homéodomaine de la famille WOX (pour WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX) jouent un rôle clé lors de la première division asymétrique. WOX8/STIMPY est exprimé dans le zygote, où un autre facteur de transcription, WRKY2, régule son expression. Cette interaction WRKY2-WOX8 est nécessaire pour la distribution polaire des organites cellulaires dans le zygote, créant la polarité zygotique nécessaire pour que la première division soit asymétrique. WOX2, co-exprimé avec WOX8 dans le zygote, s’exprime dans la cellule apicale après la division zygotique asymétrique. Au cours de la suite de l’embryogenèse, WOX2 est nécessaire pour mettre en place la région la plus apicale et notamment le développement du méristème apical caulinaire (MAC). En revanche, WOX8 est exprimé dans la cellule basale avec son homologue le plus proche WOX9/STIMPY-LIKE après la division zygotique, régulant la lignée cellulaire basale. Ils régulent également l’embryon proprement dit en activant l’expression de WOX2 dans la région apicale.
- Auxine: L'auxine, une hormone végétale, joue un rôle essentiel dans la formation de la polarité apico-basale de l'embryon. Elle est produite dans la région apicale de l'embryon, mais provient également du tégument de l'ovule (donc d'origine maternelle) et est transportée via le suspenseur vers l'embryon. L'auxine migre via des transporteurs spécifiques (transporteurs PIN) jusqu'à la partie supérieure du suspenseur appelé hypophyse, dans laquelle elle s'accumule lors du stade globulaire. Cette migration contribue à la formation de la polarité apico-basale qui est responsable de la mise en place du méristème apical caulinaire et racinaire. L'inactivation du récepteur ABP1 (Auxin Binding Protein) provoque un arrêt du développement de l'embryon après le stade globulaire car les cellules ne peuvent pas s'allonger. La mutation perte-de-fonction de MONOPTEROS aboutit à la disparition d’une grande partie de la région basale. MONOPTEROS code le facteur de transcription ARF5 dont l’activité dépend de l’auxine. Il se fixe sur des séquences spécifiques devant les gènes dont l’expression est activée par l’auxine, les AuxRE (pour Auxin Response Element). MONOPTEROS/ARF5 est aussi impliqué dans la formation des premiers vaisseaux. L’auxine joue également un rôle dans le positionnement du plan de clivage lors des divisions cellulaires.
- Cytokinines: La signalisation activée par l'auxine interfère avec la signalisation activée par les cytokinines. Par exemple, dans la région basale qui va former le méristème racinaire, l’auxine active l’expression de ARR7 et de ARR15 qui sont des inhibiteurs de la voie de signalisation des cytokinines.
- Protéines AFL: Les protéines ABSCISIC ACID INSENSITIVE 3 (ABI3), FUSCA 3 (FUS3) et LEAFY COTYLEDON 2 (LEC2), nommées collectivement AFL, ainsi que LEAFY COTYLEDON 1 (LEC1) sont impliquées dans la transition au stade coeur.
- Gène FACKEL: C’est au stade coeur que le gène FACKEL commence à être exprimé dans des régions précises de l’embryon.
- Gène ATML1: Le gène codant ATML1 est spécifiquement exprimé dans les futures cellules de l’épiderme dans l’embryon au stade coeur.
- Gène Gurke: Le développement initial de la région apicale dépend du produit du gène Gurke. Gurken correspond au gène ACC1 qui code une acétyl-coA carboxylase qui catalyse la synthèse de malonyl-coA à partir d’acétyl-coA et de bicarbonate.
La cuticule embryonnaire : une protection précoce
L'embryon possède déjà une cuticule, composée de cutine et de diverses molécules hydrophobes, produite par les futures cellules épidermiques. Elle permet à l'embryon de ne pas adhérer aux tissus maternels de son environnement.
Lire aussi: Tout savoir sur la crèche Graine de Lune à Bagneux
Importance des plasmodesmes dans la communication cellulaire
Une partie des informations permettant la mise en place des axes et des structures de l’embryon passe par les plasmodesmes, des canaux traversant la paroi cellulaire et qui relient le cytoplasme de deux cellules adjacentes. Selon que des plasmodesmes sont plus ou moins présents entre des cellules, les passages d’informations seront plus ou moins abondants.
La germination : le réveil de l'embryon
La germination est le processus par lequel l'embryon contenu dans la graine reprend son développement et donne naissance à une plantule. Elle est déclenchée par des conditions environnementales favorables, telles que la présence d'eau, d'oxygène et une température adéquate.
Les étapes de la germination
La germination se déroule en plusieurs étapes :
- Imbibition: La graine absorbe de l'eau, ce qui provoque le gonflement des tissus et la rupture du tégument. Certaines graines de plantes sont capables de rester en dormance pendant de nombreuses années dans l’attente des conditions extérieures favorables au développement de la future plantule. Elles vont ainsi être sensibles à la température qui doit être clémente pour éviter le gel de la plantule naissante. Le sol doit également pouvoir offrir une humidité suffisante pour que l’eau puisse s’infiltrer par de minuscules trous dont la graine est pourvue.
- Sortie de la radicule: La radicule, la future racine, émerge du tégument et s'enfonce dans le sol.
- Croissance de la tige: La gemmule, la future tige, se développe et s'élève au-dessus du sol.
- Développement des premières feuilles: Les cotylédons, les feuilles embryonnaires, se déploient et commencent la photosynthèse.
Différents types de germination
Il existe deux principaux types de germination, définis par le comportement des cotylédons :
- Germination hypogée: Les cotylédons restent enfouis dans le sol (ex: le pois).
- Germination épigée: Les cotylédons sont soulevés au-dessus du sol par l'hypocotyle (ex: le haricot).
Facteurs influençant la germination
Plusieurs facteurs peuvent influencer la germination :
Lire aussi: Tout savoir sur la graine de couche
- La lumière: La croissance d’une plantule à la sortie d’une graine est soumise à l’action de la lumière. La lumière inhibe sensiblement la croissance. À l’obscurité, la croissance par auxèse des coléoptiles, épicotyles ou hypocotyles est plus forte et les réponses hormonales (à l’auxine en particulier) plus nettes.
- La température: Elles vont ainsi être sensibles à la température qui doit être clémente pour éviter le gel de la plantule naissante.
- L'humidité: Le sol doit également pouvoir offrir une humidité suffisante pour que l’eau puisse s’infiltrer par de minuscules trous dont la graine est pourvue.
- L'oxygène: La graine d’une plante doit aussi être réceptive à la présence d’oxygène dans le sol ; ce dernier doit donc être correctement aéré, et être riche en sels minéraux pour assurer un développement correct de la jeune plante.
La dispersion des graines : une stratégie pour la survie
Les graines ont besoin de voyager afin de trouver les conditions idéales de germination. Elles utilisent différentes stratégies de dispersion :
- Dispersion par les animaux: Les graines s'accrochent aux poils des animaux ou sont consommées et dispersées dans leurs déjections.
- Dispersion par le vent: Les graines légères ou pourvues d'ailettes sont emportées par le vent.
De la plantule à la plante adulte : croissance et développement
Une fois la germination terminée, la plantule se développe en une plante adulte, capable de se nourrir par photosynthèse et de se reproduire. La croissance et le développement de la plante sont influencés par des facteurs environnementaux tels que la lumière, la température, l'eau et les nutriments.
Rôle des hormones végétales dans la croissance
Les hormones végétales jouent un rôle essentiel dans la régulation de la croissance et du développement de la plante.
- Auxine: L’auxine est donc bien un facteur de croissance produit par l’apex et migrant vers les zones situées en dessous de celui-ci. Elle a une action à court terme sur la plasticité pariétale (plasticité de la paroi) et une action à long terme sur l’expression de gènes participant au métabolisme de la croissance : elle régule la synthèse d’ARNm codant pour des protéines nécessaires à l’élongation.
- Gibbérellines: Les gibbérellines sont des hormones végétales produites au niveau des méristèmes des bourgeons terminaux racinaires et caulinaires, des jeunes feuilles de l’embryon. Elles permettent l’allongement des cellules des entre-noeuds ainsi que le débourrement des bourgeons. Elles stimulent la croissance du fruit et retardent sa maturité.
- Cytokinines: Les cytokinines sont produites principalement au niveau des racines et favorisent le développement des bourgeons axillaires.
Tropismes : réponses aux stimuli environnementaux
Les plantes sont capables de réagir aux stimuli environnementaux en modifiant leur croissance. Ces réactions, appelées tropismes, peuvent être :
- Phototropisme: Croissance orientée vers la lumière.
- Gravitropisme: Croissance orientée par la gravité.
- Thigmotropisme: Croissance orientée par le contact.
tags: #graine #embryon #plantule #plante #développement