Introduction
L'embryologie, science étudiant le développement de l'embryon depuis la fécondation jusqu'à l'éclosion, a connu une évolution considérable. Cet article explore les étapes clés de la fécondation, de la segmentation, et du développement de l'œuf de poule, en s'appuyant sur les connaissances actuelles et les observations fondamentales.
Caractéristiques de l'œuf de poule
L'œuf de poule est un œuf télolécithe, caractérisé par une accumulation tardive de réserves nutritives. La croissance de l'ovocyte est lente jusqu'à environ une semaine avant l'ovulation. Pendant une seconde phase, qui dure 6 à 7 jours chez la poule, l'œuf passe d'environ 0,2 à 16 grammes.
Formation du vitellus
Un vitellus se dépose, dont les éléments sont élaborés dans le foie. Le jour, un vitellus jaune se forme, plus riche en graisse et en pigment que le vitellus nocturne, qui est blanc. La latebra est la masse centrale du vitellus anciennement formé. Le col et le noyau de Pander marquent le chemin de migration de la cicatricule vers la surface du cytoplasme pendant la croissance de l'œuf. Une membrane vitelline constitue la membrane primaire périovulaire.
Fécondation et formation des enveloppes secondaires
La fécondation, si elle a lieu, se produit au niveau de la trompe de l'oviducte. Des enveloppes secondaires se déposent ensuite pendant le transit de l'œuf dans l'oviducte. Le blanc ou albumine se forme en trois heures dans le magnum (une portion de l'oviducte égale à la moitié de sa longueur), puis la membrane coquillière se dépose dans l'isthme en une heure.
Détermination de l'axe antéro-postérieur
L'axe antéro-postérieur de l'embryon se fixe au cours du séjour de l'œuf dans l'utérus, après la formation des membranes et de la coquille. Les enveloppes de l'œuf subissent un mouvement de rotation qui se matérialise par la torsion d'une partie de l'enveloppe albumineuse, les chalazes. Celles-ci se fixent à la membrane coquillière : la chalaze est senestre à gauche de l'embryon, et dextre à sa droite. C'est la pesanteur et le sens de rotation qui interviennent dans cette détermination. La démonstration en a été apportée en agissant sur des œufs obtenus précocement par pression au niveau de l'utérus où ils n'avaient séjourné que 10 heures. Dans les conditions normales, le disque embryonnaire, ou blastodisque, adopte une position dans l'espace telle que l'axe de l'embryon est perpendiculaire au grand axe de la coquille, la tête étant tournée dans le sens de la rotation de l'œuf. L'acquisition de la symétrie bilatérale n'est irréversible qu'après un temps de transit dans l'oviducte de 14 à 16 heures; ce temps correspond à un stade de la segmentation où l'hypoblaste a progressé dans la cavité de segmentation, le sens de cette progression ayant un effet déterminant sur l'orientation des territoires ecto-mésodermiques.
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Segmentation de l'œuf
La segmentation est partielle et n'intéresse que le disque germinatif, d'environ 3 mm de diamètre. Son cytoplasme est dépourvu de réserves et contient le noyau de fécondation.
Déroulement de la segmentation
La segmentation se produit dans l'oviducte et commence 5 heures après la fécondation chez l'embryon de poulet. Elle est achevée au bout de 24 heures. Les premiers blastomères, jusqu'au stade 16 cellules, n'ont pas de membrane plasmique inférieure. Le blastodisque en segmentation, ou blastoderme, compte 8 blastomères centraux à limites nettes et 8 blastomères périphériques dont les limites avec le vitellus sont peu distinctes. Aux stades 32 et 64, les blastomères centraux acquièrent une limite inférieure. Plusieurs assises cellulaires se mettent en place par multiplication des cellules du disque central.
Formation de la cavité de segmentation et de l'aire pellucide
Une cavité se creuse entre ces assises et le vitellus sous-jacent. On distingue alors plusieurs régions dans le blastoderme. Au centre, l'aire pellucide contient les cellules au-dessus de la cavité de segmentation. La périphérie est appelée aire opaque.
Cartographie des territoires présomptifs
Différentes méthodes ont été utilisées pour établir des cartes des territoires présomptifs de la blastula des Oiseaux et analyser les mouvements morphogénétiques :
- Suivi en microcinématographie de très petites particules d’encre de Chine ou de carbone déposées sur le blastoderme d’œufs.
- Transplantations de très petits territoires de blastula de caille à la place du territoire homologue de la blastula de poulet (les transplants étant repérables car le noyau de la cellule de caille diffère de celui du poulet).
- Marquages de cellules à l’aide d’un colorant fluorescent et non diffusible.
Les cartes des territoires présomptifs obtenues présentent de légères variantes suivant la technique employée.
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Formation des feuillets embryonnaires
Comme chez les Amphibiens, un feuillet interne, l'entophylle ou hypoblaste, va doubler le feuillet externe, l'ectophylle ou épiblaste, qui s'étend et s'amincit.
Origine et formation de l'hypoblaste
Le mode de formation de l'hypoblaste est encore discuté. Il provient d'une première migration en profondeur (polyinvagination), dans la cavité sous-germinale, de petits groupes de cellules ou de cellules isolées provenant de l'aire pellucide : c'est l'hypoblaste primaire. Elle est suivie d'une seconde migration plus importante, dans le sens postéro-antérieur, d'un feuillet de cellules issues de la partie postérieure de l'aire pellucide : c'est l'hypoblaste secondaire qui rejoint et englobe les îlots de cellules de l'hypoblaste primaire pour former l'hypoblaste. La direction de cette dernière migration est déterminée par la rotation de l'œuf dans l'oviducte. La présence de l'hypoblaste détermine à son tour la migration des cellules du futur endo-mésoderme dans la moitié postérieure du disque embryonnaire.
Potentiel des territoires embryonnaires
Le disque embryonnaire comprendrait, répartis en zones concentriques, des territoires ayant des potentialités endodermiques et mésodermiques, qui ne s'expriment pas naturellement dans la moitié antérieure, mais seulement sous certaines conditions expérimentales. La limite de ces zones est évoquée par un tracé en pointillé. La symétrisation de l'œuf a lieu environ 5 heures avant la ponte, et les territoires de l'endoblaste se condensent à l'arrière du blastoderme.
Formation de la ligne primitive
Dans les premières heures de l'incubation, qui dure 21 jours à 38 °C chez la poule, il se forme, dans la zone marginale postérieure de l'aire pellucide, un épaississement qui progresse d'arrière en avant et se referme comme un éventail dont l'extrémité serait au centre du blastoderme, et les bras aux limites extrêmes du mésoblaste présomptif. Cet épaississement résulte de la migration, vers l'arrière du disque embryonnaire, de certaines cellules dispersées dans l'épiblaste. Ces cellules, dont la membrane contient un acide glycuronique sulfaté particulier, seraient guidées (chimiotactisme) par une substance émise par l'hypoblaste et dont la concentration est maximale dans la zone marginale postérieure. Les cellules qui s'enfoncent alors sous l'épiblaste formeront l'endoblaste et du mésoblaste. Tandis que le blastoderme s'allonge dans le sens antéro-postérieur, cet épaississement en éventail s'allonge également et se referme en une ligne primitive avec un sillon médian, trace de l'immigration en profondeur des cellules du mésoblaste. Elle sera terminée par un renflement antérieur, le nœud de Hensen. Son développement est à son maximum après 18 heures d'incubation.
Destinée des feuillets embryonnaires
L'embryon se développe uniquement à partir de l'épiblaste de la blastula. Les tissus de l'aire opaque constituent l'ectoderme extra-embryonnaire dont les cellules du front migrent activement à la surface du jaune, prolifèrent et tendent à l'envelopper par épibolie. Elles sont à l'origine de l'ectoderme des annexes.
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Mouvements gastruléens
Les mouvements gastruléens peuvent se décomposer comme chez les Amphibiens. Les cellules de l'endoblaste qui migrent les premières, à partir de la 10ème heure, au niveau du nœud de Hensen, se dirigent vers l'avant. Elles écartent l'hypoblaste, le remplaçant dans l'axe antéro-postérieur de l'embryon et formant l'ébauche du tube digestif antérieur. L'hypoblaste, repoussé dans l'aire extra-embryonnaire, forme vers l'avant et latéralement le croissant germinal contenant les cellules germinales primordiales. Il va prolonger l'endoblaste dans l'aire extra-embryonnaire. La migration du mésoblaste débute vers la 14ème heure. Tous ces tissus se mettent en place dans le blastocœle, entre l'épiblaste et le feuillet interne. Elle commence dans la moitié postérieure de la ligne primitive par l'invagination et l'extension vers l'avant du mésoderme extra-embryonnaire. Lorsque commence le recul de la ligne primitive, le mésoblaste axial, précordal et cordal, s'invagine au niveau du nœud de Hensen à la suite de l'endoblaste et migre dans l'axe de l'embryon ; la corde forme un axe dense, visible par transparence, le prolongement céphalique. L'ectoblaste comprend le neuroblaste qui s'étend dans l'axe de l'embryon, au dessus de la zone de migration du mésoblaste cordal et précordal. Le reste de la surface de l'aire pellucide correspond à l'épiblaste. A 18 heures, sont déjà en place les ébauches présomptives des divers organes sensoriels (placodes), des territoires organo-formateurs comme ceux du cœur etc.
Neurulation et formation des somites
Les plis neuraux apparaissent après 20-21 heures d'incubation, de part et d'autre du neuroblaste, délimitant la plaque neurale, et se rencontrent dans l'axe médian au niveau du cerveau moyen après 26 heures. La fermeture progresse vers l'avant, isolant le cerveau antérieur vers 30-33 heures.
Délimitation de l'embryon
L'embryon commence à se détacher de la masse de l'œuf : la région antérieure se soulève au-dessus du blastoderme. Il se forme alors un repli céphalique ectodermique ventral qui entraîne la délimitation de l'intestin antérieur en repliant avec lui l'endoderme sous-jacent.
Formation des somites et des lames latérales
Les somites se différencient à partir de la 20ème heure d'incubation, la métamérisation découpant le mésoblaste somitique à raison de 1 paire par heure d'incubation. Les pièces intermédiaires s'individualisent. Les lames latérales se rejoignent ventralement sous le pharynx en avant de la zone des somites. Les lames latérales extra-embryonnaires s'insinuent dans l'aire opaque à la périphérie du blastoderme. C'est dans la paroi de leur splanchnopleure que se différencient les îlots sanguins avec les premières cellules sanguines. Ces îlots se ramifient et fusionnent en une aire vasculaire extra-embryonnaire.
Recul de la ligne primitive
La ligne primitive continue de reculer et de se raccourcir en direction caudale, tandis que la gastrulation se poursuit. Elle se trouve finalement enserrée dans une région légèrement déprimée, le sinus rhomboïdal, délimitée vers l'avant par les plis neuraux. Cette région contient des tissus qui compléteront en surface le tube nerveux, en profondeur, la corde et les somites.
Annexes embryonnaires
Ce sont des formations d'origine ectodermique, mésodermique et endodermique qui se développent hors du corps de l'embryon proprement dit, assurant sa protection, l'absorption des réserves, la respiration, l'élimination des déchets.
Individualisation des annexes
Vers 20-24 heures d'incubation, le corps de l'embryon commence à se distinguer des tissus périphériques ; les plis antérieurs, plis postérieurs et plis latéraux le soulèvent et l'isolent de la masse vitelline. Pendant ce temps, les feuillets embryonnaires s'étendent hors du corps de l'embryon et vont continuer à former les annexes : vésicule vitelline, amnios et allantoïde. Celles-ci s'individualisent tandis que l'isolement de l'embryon par rapport à la masse de l'œuf s'accentue rapidement. A 96 heures d'incubation, il n'est plus relié à la vésicule vitelline et à l'allantoïde que par les pédicules vitellins et allantoïdiens. La cavité amniotique l'entoure alors complètement.
Formation de la vésicule vitelline
Tandis que l'archentéron en se refermant vers l'avant, l'arrière et les côtés va donner le tube digestif de l'embryon, les tissus endodermiques et l'hypoblaste qui le prolongent vont proliférer hors de l'embryon, s'étaler à la surface du jaune, tendre à l'englober et à constituer la vésicule vitelline. Cet endoderme extra-embryonnaire est suivi dans sa croissance par le mésoderme extra-embryonnaire, creusé d'un cœlome extra-embryonnaire ; on y distingue un feuillet interne ou splanchnopleure et un feuillet externe ou somatopleure. La vésicule vitelline est richement vascularisée pour le transfert des réserves vers l'embryon. L'endoderme sécrète des enzymes qui fragmentent les granules vitellins et les rendent assimilables. L'ectoderme extra-embryonnaire double ces formations vers l'extérieur.
Formation de l'amnios et de l'allantoïde
La cavité amniotique se forme à partir de 30 à 33 heures d'incubation. L'allantoïde, diverticule endodermique issu de la face ventrale de l'intestin postérieur, apparaît à 60 heures d'incubation. Sa croissance est rapide. L'allantoïde envahit tout le cœlome extra-embryonnaire et entoure l'amnios et la vésicule vitelline en refoulant l'albumen.
Fonctions des annexes
- Respiratoire.
- Nutritive.
- Excrétrice.
L'amnios, l'allantoïde et la séreuse sont éliminés en même temps que la coquille. Il reste 1/3 à 1/5 du jaune.
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