L'embryogenèse est un processus complexe et fascinant qui transforme une seule cellule, le zygote, en un organisme multicellulaire complexe. Ce processus implique une série de divisions cellulaires, de mouvements cellulaires et de différenciations cellulaires étroitement orchestrés. Les macromères, des cellules embryonnaires spécifiques, jouent un rôle essentiel dans ce processus, notamment en raison de leurs cycles cellulaires plus longs.
L'ovogenèse et la préparation de l'œuf
Comme chez tous les vertébrés, l’organogenèse est un phénomène discontinu. Après une phase de multiplication, les ovogonies deviennent des ovocytes primaires restant bloqués en prophase méiotique. Viennent ensuite les ovocytes secondaires qui, une fois libérés de l’ovule, sont captés par l’oviducte, où la fécondation a lieu. En trois ans, l’ovocyte primaire augmente de taille, passant de cinquante micromètres à 2 millimètres. Ces ovocytes permettent le stockage de matériaux dans les ovaires. Ces ovocytes permettent le stockage de matériaux dans les ovaires. endogènes (ARN messagers, transcrits), ils permettent une multiplication nucléaire. Dans l’ovaire, l’ovocyte primaire augmente considérablement de taille durant trois ans chez Rana esculenta, avant la ponte ovulaire. Dans l’ovocyte primaire, il y a stockage de matériaux nutritionnels d’origine exogène apportés par la circulation maternelle. Il y a des protéines, des vitellogénines qui sont synthétisées par le foie de la mère et captées par les cellules folliculaires entourant l’ovocyte puis, transformées par l’ovocyte après déshydratation en complexes phosphoglycolipoprotéiques. L’ovocyte primaire stocke aussi du matériel d’origine endogène permettant l’expression de l’information génétique. A maturité, cet ovocyte primaire a un noyau volumineux excentré vers le côté. L’ovocyte va stocker des matériaux exogènes. Le précurseur est la vitellogénine (470 kDa). Celle-ci est synthétisée par le foie de la femelle, elle circule dans le sang et va être internalisée dans des endosomes puis dans des lysosomes et, elle sera enfin dégradée en phosphovitine et lipovitelline qui vont être déshydratées et qui vont donner les plaquettes vitellines (structure cristalline). Elles sont stockées en réserve puis dégradées par des enzymes le moment venu. Au pôle végétatif : les grosses plaquettes vitellines vont rester sur place. Les matériaux endogènes : ont trouve du glycogène stocké autour des noyaux, des ribosomes, du réticulum endoplasmique et des lipides (tous sont répartis autour du noyau). On trouve de l’ARN de tous types qui est réparti d’une certaine manière. L’ARN messager Vg va coder pour la synthèse de facteurs de développement du pôle ventral dans l’induction du mésoderme. Cet ovocyte se libère de l’ovaire et sera émis dans l’oviducte femelle. Il y a alors reprise de la première division méiotique, métaphase I, avec production d’un globule polaire qui donnera un ovocyte II qui restera en métaphase II dans l’oviducte. Cet ovocyte s’entoure d’une gangue glycoprotéique (muqueuse) qui est sécrétée durant le transport dans l’oviducte. Elle a pour fonction de créer des conditions favorables pour la fécondation. Elle apporte des ions comme Ca2+ et Mg2+. Elle a aussi un rôle protecteur en empêchant les œufs de se déshydrater quand ils sont émis hors du cloaque. Celle-ci est variable chez les amphibiens.
Fécondation et activation de l'œuf
Chez les anoures, la fécondation est externe et doit avoir lieu dès l’émission des ovocytes par la femelle. Chez les urodèles, la fécondation a lieu au niveau du cloaque de la femelle ; il n’y a pas d’organe copulateur. Le mâle émet un spermatophore (formation mucilagineuse) au niveau duquel sont agglutinés les spermatozoïdes. Il y a monospermie chez les anoures (un seul spermatozoïde rentre) mais polyspermie chez les urodèles (5 ou 6 spermatozoïdes rentrent mais un seul va féconder le noyau). Le spermatozoïde perd son flagelle. L’acrosome vient se fixer sur un récepteur, traverse la membrane vitelline et, au contact de la membrane plasmique, va produire une dépolarisation de la membrane en modifiant le potentiel de celle-ci. Cette dépolarisation de quelques minutes est suivie d’une repolarisation. Ce phénomène entraîne une libération de Ca2+ (Ca qui provient du réticulum endoplasmique lisse et des mitochondries) dans la région corticale de l’œuf. Ce Ca permet la polymérisation des filaments d’actine (allongement de la cellule), ce qui a pour effet d’amener à la surface des granules corticaux. Ces granules libèrent leur contenu en faisant fusionner leur membrane (exocytose). Le gel formé dans l’espace périvitellin permet la rotation de l’œuf dans la demi-heure : c’est le premier phénomène d’activation externe. On trouve la rotation d’équilibre. Cette rotation est appelée rotation de symétrisation et montre que l’embryon a délimité ses régions. Lorsque la fécondation est monospermique, le croissant gris apparaît toujours diamétralement opposé au point de pénétration du spermatozoïde. La future face dorsale n’est pas une région très déterminée. Le décollement de la membrane empêche la polyspermie. Le déplacement des molécules suppose l’initiation d’un mouvement et l’utilisation d’un support. Au cours de la rotation de symétrisation, on constate la formation d’un réseau de microtubules orientées parallèlement à la surface de l’œuf et servant de support au déplacement des déterminants moléculaires. Tout ceci plaide en faveur d’une localisation moléculaire différentielle déterminant la future face dorsale de l’embryon. Du cytoplasme de la région du croissant gris qui est injecté sur la face ventrale d’un autre embryon va induire un deuxième embryon (siamois).
Clivage et formation des macromères
Après la fécondation, l'œuf unicellulaire subit une série de divisions cellulaires rapides appelées clivage. Ces divisions se produisent sans augmentation significative de la taille globale de l'embryon, ce qui entraîne la formation de cellules plus petites appelées blastomères.
Chez les amphibiens, le zygote subit une série de mitoses très rapides qui vont le rendre pluricellulaire. L’ensemble du volume de l’ovocyte est cellularisé : on parle de clivage total ou holoblastique. Le premier plan de clivage est méridien et correspond à l’axe pôle animal/pôle végétatif. Le zygote est divisé en deux cellules de taille similaire, appelées blastomères. Le second plan de division est également méridien mais perpendiculaire au premier. Bien que similaires en apparence, ces blastomères ne sont pas identiques. Hans Spemann a montré en 1903 que si on sépare les blastomères, seuls ceux qui ont hérité du croissant gris (une région partiellement pigmentée générée par la rotation corticale à la suite de la fécondation) donne des embryons normaux tandis que les autres donnent des structures sans axes définis. Le troisième plan de division est perpendiculaire aux deux précédents, parallèle à l’ »équateur » mais légèrement décalé dans l’hémisphère animal. Les cellules générées n’ont plus les mêmes tailles avec 4 cellules plus petites (appelées micromères) autour du pôle animal et 4 cellules plus grosses (appelées macromères) du côté du pôle végétatif. Avec de nouvelles divisions, on arrive au stade blastula. Les macromères autour du pôle végétatif sont toujours plus gros (car plus riches en vitellus) que les micromères autour de pôle animal.
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Les macromères sont des blastomères plus grands qui se forment du côté du pôle végétatif de l'embryon. Ils se distinguent des micromères, qui sont des blastomères plus petits situés du côté du pôle animal. Cette différence de taille est due à la distribution inégale du vitellus, une substance nutritive, dans l'œuf. Les macromères contiennent une plus grande quantité de vitellus que les micromères.
Cycles cellulaires plus longs des macromères
Une caractéristique distinctive des macromères est leur cycle cellulaire plus long par rapport aux micromères. Plusieurs facteurs peuvent contribuer à cette différence.
- Contenu en vitellus: La grande quantité de vitellus dans les macromères peut ralentir la progression du cycle cellulaire. Le vitellus peut interférer avec les processus cellulaires tels que la réplication de l'ADN et la division cellulaire.
- Facteurs de contrôle du cycle cellulaire: Les macromères peuvent exprimer différents niveaux de facteurs de contrôle du cycle cellulaire par rapport aux micromères. Ces facteurs régulent la progression du cycle cellulaire et peuvent influencer sa durée.
- Signalisation cellulaire: Les macromères peuvent recevoir des signaux différents de leur environnement par rapport aux micromères. Ces signaux peuvent affecter la durée du cycle cellulaire.
Chez les amphibiens, les premières divisions sont très rapides (toutes les 30-35 minutes à 25°C), ce qui est exceptionnel pour une cellule eucaryote : c’est une vitesse qui n’a rien à envier à la prolifération des bactéries ! Le cycle cellulaire est fortement modifié avec une succession de phase S et de phase M, sans phases G1, ni G2. Lors de la fécondation chez le xénope, le taux de synthèse des protéines augmente fortement et pendant le clivage, un grand nombre de nouvelles protéines sont synthétisées, comme l’ont montré des études de protéomique. Toutes ces protéines sont synthétisées par traduction d’ARNm maternels préformés. Il y a très peu de nouveaux ARN (ARNm, ARNr et ARNt) synthétisés jusqu’au 12ème cycle cellulaire, où l’embryon est composé de 4096 cellules (=212 cellules). A cette étape qui s’appelle la transition mi-blastuléenne (MBT), le cycle cellulaire ralentit permettant à une phase G1 et G2 de se mettre en place. La transcription est activée. Les gènes paternels sont donc transcrits pour la première fois à cette période et avant, c’était le génotype maternel qui contrôle le développement.
Rôle des macromères dans le développement embryonnaire
Les cycles cellulaires plus longs des macromères ont des conséquences importantes pour le développement embryonnaire.
- Détermination du destin cellulaire: Les macromères contribuent à la détermination du destin cellulaire des autres cellules embryonnaires. Ils peuvent produire des signaux qui influencent la différenciation des micromères et d'autres cellules.
- Gastrulation: Les macromères jouent un rôle essentiel dans la gastrulation, un processus au cours duquel les cellules embryonnaires migrent et se réarrangent pour former les trois couches germinatives primaires: l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Les macromères contribuent à la formation de l'endoderme, qui donnera naissance au tube digestif et à d'autres organes internes.
- Formation des axes embryonnaires: Les macromères participent à la formation des axes embryonnaires, tels que l'axe antéro-postérieur et l'axe dorso-ventral. Ils peuvent produire des signaux qui polarisent l'embryon et déterminent l'emplacement de ces axes.
Une phase de divisions cellulaires : on passe d’un œuf unicellulaire à une blastula (6 à 10000 cellules). Le premier plan de division passe par l’axe pôle animal/pôle végétatif, dit méridien et donne 2 blastomères égaux. Les cycles cellulaires se poursuivent rapidement, sont synchrones jusqu’à la 10ème ou 12ème division puis, deviennent asynchrones. Il y a une expression maternelle des gènes : toutes les protéines synthétisées le sont à partir d’ARN maternel stocké. On a l’apparition d’un asynchronisme des divisions cellulaires. Au départ, on a un stade morula. Il y a apparition d’une cavité de segmentation. Cette blastula va synthétiser des molécules. A la fin de la segmentation, les micromères (du pôle animal) vont former la matrice extracellulaire qui permettra la suite des événements. Ces trois feuillets vont migrer et s’emboîter pour former l’ectoderme, le mésoderme et l’endoderme. Il y a apparition d’une encoche blastoporale sous l’emplacement du croissant gris. Cette invagination intéresse un peu d’endoblaste, la plaque précordale (pharynx) puis le cordomésoblaste ainsi que le mésoblaste somitique et latéral. Quand la gastrulation est terminée, les lames mésodermiques droite et gauche ne se sont pas encore rejointes. D’un germe à deux ensembles cellulaires (pôle animal et pôle végétatif), on passe progressivement, au cours de la gastrulation, à trois ensembles cellulaires qui s’emboîtent les uns dans les autres pour donner trois feuillets fondamentaux. Le processus d’induction neurale se fait lors de la gastrulation. Le cordomésoblaste vient au contact de l’ectoderme et induit celui-ci en plaque neurale (neurectoderme). Au début de la neurulation, il y a mise en place de la plaque neurale. Ces traînées pigmentaires sont dues à un épaississement du neurectoderme en plaques neurales. Des bourrelets neuraux vont s’épaissir, se soulever puis se souder pour former le tube neural. La fermeture se fait d’abord dans la région du tronc puis dans celle de la queue (région caudale) et enfin, dans la région antérieure. Ce tube nerveux donnera l’encéphale et la moelle épinière. Pendant que se déroule la neurulation, on assiste à une régionalisation du mésoblaste en lame cellulaire pleine formant la voûte et les parois latérales de l’archantéron. Alors que les lames latérales se rejoignent ventralement, le mésoderme dorsal s’individualise, la corde s’isole et le mésoderme dorsal se métamérise en somites (blocs métamérisés). La région dorsale externe va donner le dermatome (derme de la peau). La région supérieure interne va donner le myotome (muscle strié), la partie inférieure interne donnera le sclérotome (les vertèbres). L’endoblaste donnera l’épithélium du tube digestif, de l’appareil urinaire et pulmonaire. Celui-ci est étroite association avec le mésoderme splanchnique. Au cours de la neurulation, le germe s’allonge dans le sens antéropostérieur. A la fin de cette neurulation, on distingue la tête et la queue : c’est le stade du bourgeon caudal. On assiste à une régionalisation du système nerveux donnant l’encéphale et la moelle épinière. Cet encéphale va devenir inducteur vis à vis de l’ectoblaste. Le rhombencéphale induit la placode auditive ou otique.
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