La membrane plasmique, ou plasmalemme, est la membrane qui délimite une cellule eucaryote, séparant le cytoplasme du milieu extérieur. Elle est indispensable à la vie cellulaire et sa rupture entraîne la mort de la cellule. Cette membrane n'est pas seulement une barrière, elle assure également le passage des molécules nécessaires à la vie cellulaire, l'élimination des produits toxiques et, de manière générale, l'homéostasie cellulaire.
Composition et organisation générale
La membrane plasmique forme une pellicule continue de 5 à 10 nm d’épaisseur. Ce micro-écotone est composé de phospholipides, de protéines (intracellulaires, extracellulaires ou insérées dans la double couche phospholipidique) et de molécules de cholestérol. Les sucres fixés sont des polysaccharides ou des oligosaccharides, liés à des protéines (glycoprotéines) ou à des lipides (glycolipides). Les glycolipides fixés aux sphingolipides sont les sucres les plus abondants et sont insérés dans les radeaux lipidiques.
En 1925, des études sur les membranes de globules rouges purifiées ont montré qu'elles étaient constituées, en parties égales, de protéines et de lipides. En 1935, le modèle de la bicouche de phospholipides a été proposé par James F. Danielli et Hugh Davson pour expliquer la structure générale des membranes biologiques.
La membrane est constituée de deux hémi-membranes :
l'hémimembrane E (« E » pour exoplasmique), la couche externe, parfois recouverte d'une structure fibrillaire appelée glycocalix ou cell-coat. On y trouve des glucides ou dérivés de glucides (acide sialique) ;
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l'hémi-membrane P (« P » pour protoplasmique), côté interne, éventuellement liée à d'autres membranes intra-cellulaires.
Ces feuillets sont formés de phospholipides et de glycolipides (uniquement du côté extracellulaire) qui se font face par leur pôle hydrophobe. Entre les molécules phospholipides se trouvent des molécules dites intrinsèques et du cholestérol (uniquement chez les eucaryotes et dans le monde animal, des phytostérols jouant un peu le même rôle chez les végétaux).
Rôle des lipides
Les lipides représentent environ 40 % des composants membranaires en masse, mais occupent 70 à 90 % de la surface membranaire et représentent environ 98 % des composants membranaires en nombre. Les lipides membranaires sont variés, avec une prédominance des phospholipides, qui peuvent être des glycérophospholipides (esters de glycérol, d’acides gras et d’acide phosphorique) ou des sphingolipides (amides de sphingosine et d’un acide gras, estérifiés par un acide phosphorique). On trouve également des stérols membranaires (environ 30 %), tels que le cholestérol (membranes animales), le sistostérol (végétaux) et l’ergostérol (Eumycètes).
Les phospholipides sont des lipides complexes avec une partie polaire hydrophile et une partie apolaire lipophile. Cette propriété leur permet de s’associer spontanément en double couche phospholipidique dans un environnement aqueux, formant ainsi la membrane cellulaire. Les têtes polaires s'orientent vers l'extérieur et les bras apolaires vers l'intérieur de la membrane.
Les phospholipides sont répartis en deux familles :
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- les phosphoglycérides (dérivés du glycérol), dont la phosphatidyléthanolamine, la phosphatidylcholine et la phosphatidylsérine (chargée négativement) ;
- la sphingomyéline (dérivée de la sphingosine), une molécule polaire avec une chaîne d'acides gras liée par un phosphate et contenant de la choline.
D'autres phospholipides moins abondants, comme les dérivés de l'inositol (Glycosyl-Phosphatidyl-Inositol ou GPI), sont essentiels pour la transmission de signaux. Les GPI ne se trouvent que dans le feuillet externe.
Rôle des protéines
Les protéines représentent l'autre moitié du poids sec de la membrane, mais occupent un volume plus important que les lipides. Le type de protéine varie selon le type de cellule et ses fonctions. Leur quantité est très abondante dans la membrane interne de la mitochondrie ou dans la membrane du réticulum endoplasmique (70 % de la masse membranaire), abondante dans la membrane des hématies, hépatocytes ou des érythrocytes (50 % de la masse membranaire), et plus éparses dans la membrane des cellules nerveuses (20 % du poids sec de la membrane).
Elles sont divisées en deux classes :
- protéines « extrinsèques » (ou périphériques) : insérées dans la bicouche lipidique par des liaisons de faible énergie (forces de Van der Waals), elles peuvent être détachées par une simple variation de pH ou des conditions ioniques ;
- protéines « intrinsèques » : transmembranaires ou solidement greffées par une liaison covalente à l'un ou l'autre des feuillets de la bicouche (à l’aide d’un acide gras ou par un GPI), elles ne se détachent pas de la membrane et nécessitent la destruction de la bicouche lipidique membranaire pour être extraites.
Les protéines transmembranaires (intégrales, intrinsèques) possèdent une ou plusieurs structures secondaires organisées en domaines s’insérant au travers d’une membrane biologique. Les plus courants sont les hélices α transmembranaires, dont des radicaux d’acides aminés apolaires interagissent avec les lipides membranaires. D’autres protéines membranaires ont subi des modifications post-traductionnelles les liant de façon covalente à un lipide qui s’insère dans les membranes : liaison à un acide gras par acylation, prénylation, liaison à un glycolipide (par exemple une ancre GPI). Enfin, des protéines membranaires extrinsèques sont associées à la surface de la membrane via des liaisons faibles avec d’autres composants membranaires.
Des protéines spéciales assurent la perméabilité sélective de la membrane (pores), la reconnaissance de signaux chimiques ou portent des marqueurs (antigènes du CMH…). Les pores sont les portes de la membrane, des édifices macromoléculaires de nature protéique ou glycoprotéique, parfois très complexe.
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Rôle du cholestérol
Le cholestérol, bien que presque absent des membranes des compartiments intracellulaires, est essentiel dans la membrane plasmique. Il représente 15 à 20 % du poids sec de la membrane (et jusqu'à 30 % dans la membrane des érythrocytes) et est en moyenne numériquement autant présent que les lipides. Il forme un film étanche supplémentaire disposé entre les lipides membranaires, qu'il consolide sans la rigidifier. Il bloque toutes les molécules hydrophiles qui pourraient accidentellement s'insinuer dans le film lipidique moins cohérent.
Fluidité membranaire et perméabilité sélective
La membrane plasmique est une structure souple où presque tous ses éléments peuvent se déplacer latéralement. Cette « fluidité membranaire » est d'autant plus importante que les acides gras constituant les lipides membranaires sont courts et insaturés.
La bicouche lipidique (épaisse de 5 à 6 nm) est relativement imperméable au passage de la plupart des molécules hydrosolubles (protéines, hormones, ions). Cette propriété est due aux propriétés amphiphiles des molécules lipidiques, qui possèdent une extrémité hydrophile et une extrémité hydrophobe. Dans un environnement aqueux, les têtes polaires s'orientent vers l'extérieur et les bras apolaires vers l'intérieur de la membrane.
La membrane n’est pas infranchissable et permet à certaines molécules de pénétrer facilement et rapidement. La fluidité membranaire permet à la membrane de réagir aux stimulations extérieures et d’y répondre de manière adaptée. Les propriétés de fluidité, de perméabilité et de flexibilité membranaires sont fortement influencées par la nature des phospholipides et de leurs acides gras.
Il y a peu d'échanges de lipides d'une couche à l'autre de la membrane (mouvements verticaux ou flip-flop), ce qui permet l'obtention de distributions asymétriques des différents lipides et confère ainsi des fonctions discriminatives aux feuillets membranaires selon qu'ils sont orientés vers l'extérieur ou vers le cytosol. Dans la membrane de l'hématie humaine, par exemple, tous les lipides contenant la choline, la phosphatidylcholine, la sphingomyéline et les glycolipides se trouvent à l'extérieur, alors que, pour la plupart, les phosphatidyléthanolamines et les phosphatidylsérines sont présents sur le feuillet interne.
Les lipides sont synthétisés dans le réticulum endoplasmique lisse et c'est là que l'asymétrie des couches est engendrée par des protéines d'échange des phospholipides (lipoprotéines intracellulaires). Les résidus glucidiques, tels que galactose, glucose mais aussi acide sialique, sont ajoutés dans l'appareil de Golgi. Les glycolipides sont toujours associés au feuillet membranaire externe et appartiennent à un ensemble que l'on appelle le glycocalyx.
Hétérogénéité et dynamique membranaire
La membrane plasmique présente des différences de présence de lipides entre ses deux feuillets, de nature et composition en sucres, dans le mode d’insertion des protéines, et de composition biochimique (d'un type cellulaire à l’autre, d'un endroit de la membrane à un autre ; aux niveaux apical ou basal par exemple). Ces différences évoluent parfois rapidement dans le temps.
Les membranes biologiques constituent des édifices dynamiques. Les composés membranaires (protéines et lipides) diffusent latéralement, bien qu'un certain nombre de mécanismes limitent cette diffusion. De plus, la composition des deux feuillets diffère, grâce à des transferts actifs de lipides d'une hémimembrane à l'autre.
La structure des membranes biologiques dépend de liaisons non covalentes entre composés membranaires et avec le solvant. Les liaisons faibles se forment et se brisent constamment au sein de la membrane, et entre la membrane et le solvant aqueux. Par conséquent, la structure globale des membranes reste stable (une bicouche lipidique associée à des protéines), mais les composants membranaires sont mobiles les uns par rapports aux autres dans le plan des membranes.
La diffusion latérale de certains composants membranaires est restreinte à des nanodomaines de la membrane plasmique. De nombreuses protéines membranaires sont ainsi regroupées dans des radeaux lipidiques, définis comme étant des « domaines membranaires de "petite" taille (d’un diamètre inférieur à 1 µm, mais le plus souvent compris entre 20 et 300 nm), hétérogènes, hautement dynamiques et enrichis en stérols et sphingolipides, et qui compartimentent des processus cellulaires ».
Le cytosquelette sous-membranaire forme des « enclos » (corrals) constituant des domaines de diffusion latérale où les composants membranaires diffusent, mais dont ils sortent rarement.
Fonctions de la membrane plasmique
Grâce à une perméabilité très sélective, la membrane plasmique joue un double rôle de protection et de contrôle des échanges entre les milieux intracellulaire et extracellulaire. Elle est indispensable à la vie ; sa rupture signe la mort de la cellule par perte des équilibres du milieu intracellulaire.
La membrane plasmique est indispensable à la vie ; sa rupture signe la mort de la cellule par perte des équilibres du milieu intracellulaire. Cette fonction de limite se double de la capacité d’assurer le passage des molécules nécessaires à la vie cellulaire, d’éliminer des produits toxiques et, de manière plus générale, d’assurer l’homéostasie cellulaire.
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