Découvrez le Secret du Clivage Embryonnaire et son Impact Sur le Développement!

Le clivage embryonnaire est une étape fondamentale du développement précoce, caractérisée par une série de divisions cellulaires rapides qui transforment le zygote en un embryon multicellulaire. Ce processus est crucial pour la formation des différents tissus et organes de l'organisme en développement.

Diversité des types de clivage

Il existe plusieurs types de clivage, chacun étant associé à des groupes d'animaux spécifiques et influençant le devenir des cellules embryonnaires.

Clivage en spirale

Le clivage en spirale se distingue par une rotation de 45° du fuseau mitotique par rapport à l'axe animal-végétatif lors de la transition du stade quatre à huit cellules. Cette rotation persiste lors des divisions ultérieures, alternant à chaque fois entre un sens dextre et un sens senestre. Cette particularité conduit à un arrangement compact des cellules situées au pôle animal de l'embryon, formant une spirale caractéristique.

Le clivage en spirale est observé chez au moins huit grands groupes d'animaux, notamment les Annélides, les Mollusques et les Plathelminthes. Bien qu'il soit parfois considéré à tort comme le modèle de clivage typique des Protostomiens, il est en réalité spécifique et constitue probablement une synapomorphie (caractère dérivé partagé exclusif) des Spiralia.

Clivage radiaire

Contrairement au clivage en spirale, le clivage radiaire se caractérise par des divisions cellulaires qui se produisent parallèlement ou perpendiculairement à l'axe animal-végétatif, sans rotation du fuseau mitotique.

Clivage chez les amphibiens

Chez les amphibiens, le zygote subit une série de mitoses très rapides qui le rendent pluricellulaire. L'ensemble du volume de l'ovocyte est cellularisé, ce qui est appelé clivage total ou holoblastique. Le premier plan de clivage est méridien et correspond à l'axe pôle animal/pôle végétatif, divisant le zygote en deux cellules de taille similaire, appelées blastomères. Le second plan de division est également méridien, mais perpendiculaire au premier.

Bien que similaires en apparence, ces blastomères ne sont pas identiques. Hans Spemann a montré en 1903 que si l'on sépare les blastomères, seuls ceux qui ont hérité du croissant gris (une région partiellement pigmentée générée par la rotation corticale à la suite de la fécondation) donnent des embryons normaux, tandis que les autres donnent des structures sans axes définis.

Le troisième plan de division est perpendiculaire aux deux précédents, parallèle à l'« équateur », mais légèrement décalé dans l'hémisphère animal. Les cellules générées n'ont plus les mêmes tailles, avec 4 cellules plus petites (appelées micromères) autour du pôle animal et 4 cellules plus grosses (appelées macromères) du côté du pôle végétatif. Avec de nouvelles divisions, on arrive au stade blastula. Les macromères autour du pôle végétatif sont toujours plus gros (car plus riches en vitellus) que les micromères autour du pôle animal.

Clivage chez les oiseaux

Chez les oiseaux tels que la poule, le clivage ne concerne qu'une toute petite région du volume de l'ovocyte, le reste restant occupé par le vitellus et restant acellulaire. La première mitose a lieu environ 4 heures après la fécondation, et les 16 premières cellules ne sont pas complètement entourées par une membrane plasmique et restent « ouvertes » sur le vitellus. Ensuite, les nouvelles cellules produites sont complètement « fermées ».

Les axes de l'embryon de poule sont mis en place à ce stade. L'axe dorso-ventral est défini par la proximité avec le vitellus (le côté ventral est le plus proche du vitellus). L'embryon passe alors 20 heures dans la partie de l'appareil génital appelée utérus, où se dépose la coquille calcaire. La paroi musculeuse de l'utérus provoque une lente rotation de l'œuf (10 à 12 tours par heure), assurant ainsi la distribution homogène des cristaux.

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Lorsque l'œuf est pondu, l'embryon a terminé son clivage et possède 20 000 à 30 000 cellules. Un sous-ensemble de ces cellules forme un disque quasi-épithélial épais d'une seule couche, l'épiblaste. À la périphérie de l'embryon, l'épiblaste repose sur une couche rigide de plusieurs épaisseurs de grandes cellules mésenchymateuses, qui entrent directement en contact avec le vitellus sous-jacent. Cette portion externe de l'embryon en forme de couronne est connue sous le nom d'Area Opaca (AO). Elle paraît sombre à cause de très nombreuses gouttelettes lipidiques dans les cellules collées contre le vitellus.

Dans la partie centrale de l'embryon qui paraît nettement plus claire, l'Area Pellucida (AP), des amas de quelques petites cellules arrondies s'attachent à la face ventrale (inférieure) de l'épiblaste, formant l'hypoblaste primaire. Au cours du développement initial, l'hypoblaste primaire s'aplatit pour former une couche épithéliale de grandes cellules minces, l'hypoblaste. Les cellules épiblastiques AP donnent naissance à l'embryon proprement dit, tandis que l'hypoblaste et l'AO forment des structures extra-embryonnaires.

Clivage chez les mammifères

Chez les mammifères, le clivage a lieu dans les voies génitales femelles, avant l'implantation. L'activation du génome zygotique a lieu dans un embryon avec peu de cellules contrairement à la drosophile et au xénope. Cette activation comprend deux vagues : une mineure et une majeure. Chez la souris, la vague mineure a lieu à la fin du stade zygote, tandis que la vague majeure se produit au stade 2 cellules. Chez l'homme, la vague mineure a lieu au stade 4 cellules tandis que la majeure se produit au stade 8 cellules. La vague mineure tant chez la souris que chez l'homme est sous le contrôle du facteur de transcription DUX4.

Initialement, les blastomères au stade 8 cellules sont lâchement attachés les uns aux autres, mais lors de la compaction, l'adhérence cellule-cellule devient nettement plus forte (elle a lieu au stade 8 cellules chez la souris et de manière asynchrone entre les stades 8 et 16 cellules chez l'Homme). La compaction nécessite la présence d'ions Ca2+ extracellulaires, ce qui suggère que des cadhérines, des molécules transmembranaires jouant un rôle dans l'adhérence cellulaire et dont l'activité dépend des ions Ca2+, sont impliqués. Des études plus poussées ont montré que la compaction est causée par l'exocytose de vésicules intracellulaires contenant de la E-cadhérine.

La compaction de l'embryon humain est également contrôlée par la contractilité cellulaire dépendante des interactions actine-myosine générant une augmentation de la tension superficielle à l'interface cellule-milieu. Cette tension est augmentée 4 fois dans les embryons humains lors de la compaction (et que 2 fois chez la souris).

Spécification des lignages cellulaires

Chez les mammifères, le clivage est également le moment où les premiers lignages cellulaires se mettent en place. Au stade blastocyste, on distingue le trophectoderme (TE) qui génère le placenta et la masse cellulaire interne (MCI) qui donnera naissance à l'embryon proprement dit. La spécification de ces lignages est initiée lorsqu'un groupe de cellules est dirigé vers l'intérieur de l'embryon au cours de deux séries de divisions asymétriques aux transitions de 8 à 16 cellules et de 16 à 32 cellules. Les cellules à l'extérieur de l'embryon sont destinées à se différencier en TE extra-embryonnaire, tandis que les cellules à l'intérieur forment la MCI pluripotente. Plus tard, les cellules de la MCI deviendront soit l'épiblaste pluripotent qui donnera naissance au fœtus, soit l'endoderme primitif qui contribuera principalement aux tissus extra-embryonnaires.

Le cas particulier de la drosophile

Chez la drosophile, le clivage est particulier car il n'y a pas de divisions cellulaires complètes au début du développement. Le zygote subit une série de divisions nucléaires sans cytocinèse, ce qui entraîne la formation d'un syncytium, une cellule multinucléée. Ce n'est qu'après plusieurs divisions nucléaires que les membranes cellulaires se forment, délimitant les cellules individuelles.

Le clivage chez C. elegans

Le nématode C. elegans est un organisme modèle important pour l'étude du développement embryonnaire. Son clivage est caractérisé par une série de divisions cellulaires asymétriques qui génèrent des cellules filles de tailles et de destins différents. Ces divisions asymétriques sont contrôlées par des facteurs de transcription et des signaux de transduction qui sont ségrégés de manière inégale entre les cellules filles.

Transition mi-blastuléenne (MBT)

Chez les amphibiens, les premières divisions sont très rapides, ce qui est exceptionnel pour une cellule eucaryote. Le cycle cellulaire est fortement modifié avec une succession de phase S et de phase M, sans phases G1, ni G2. Lors de la fécondation chez le xénope, le taux de synthèse des protéines augmente fortement et pendant le clivage, un grand nombre de nouvelles protéines sont synthétisées, comme l'ont montré des études de protéomique. Toutes ces protéines sont synthétisées par traduction d'ARNm maternels préformés. Il y a très peu de nouveaux ARN (ARNm, ARNr et ARNt) synthétisés jusqu'au 12ème cycle cellulaire, où l'embryon est composé de 4096 cellules.

A cette étape qui s'appelle la transition mi-blastuléenne (MBT), le cycle cellulaire ralentit permettant à une phase G1 et G2 de se mettre en place. La transcription est activée. Les gènes paternels sont donc transcrits pour la première fois à cette période et avant, c'était le génotype maternel qui contrôle le développement.

Le facteur clé déclenchant la MBT semble être le ratio ADN/cytoplasme, à savoir la quantité d'ADN présente par unité de masse de cytoplasme. En effet, l'augmentation artificielle de la quantité d'ADN en laissant plus d'un spermatozoïde entrer dans l'ovocyte ou en injectant de l'ADN supplémentaire dans le zygote aboutit à une MBT précoce. Cela suggère qu'il existe une quantité fixe d'un répresseur de transcription présent initialement dans le cytoplasme de l'ovocyte. Comme ce volume est clivé, la quantité de cytoplasme n'augmente pas, mais la quantité d'ADN si (car elle est doublée à chaque réplication).

Détermination du sexe

L'appareil génital se met en place lors du développement embryonnaire. Ce phénomène est sous le contrôle de plusieurs gènes et hormones, en relation avec les chromosomes sexuels présents. Le début de ce développement est commun aux deux sexes. Les cellules du corps humain contiennent, dans leur noyau, 23 paires de chromosomes, portant les gènes. Ce bagage génétique provient de la mère (23 chromosomes) et du père (23 chromosomes). La 23e paire est différente selon le sexe : les femmes héritent d'un chromosome X de chaque parent ; tandis que les hommes héritent d'un chromosome Y provenant de leur père et d'un chromosome X venant de leur mère.

Le sexe phénotypique de l'individu ne semble pas lié au nombre de X mais plutôt à la présence ou l'absence du Y. Le chromosome Y a un rôle fondamental dans la détermination du sexe dans l'espèce humaine, notamment grâce au gène SRY (Sex-determining Region of Y chromosome). Ce gène s'exprime lors du développement sexuel des gonades chez l'homme. Chez les individus de sexe masculin, la protéine issue de l'expression du gène SRY agirait en déclenchant une cascade d'autres gènes.

Bien que le sexe de l'embryon soit déterminé par la présence des chromosomes X et Y dès la fécondation, la gonade embryonnaire des Mammifères présente d'abord un stade indifférencié durant lequel elle ne possède aucun caractère mâle ni femelle. Au début de l'organogenèse, on observe la formation d'une crête génitale qui est ensuite colonisée par les cellules germinales. L'ébauche de la gonade peut, au cours de son développement, se développer soit en ovaire soit en testicule, selon ses déterminants génétiques.

Chez les fœtus mâles XY, les cordons testiculaires contenant les cellules germinales qui produiront les futurs spermatozoïdes se forment, ainsi que les cordons du rete testis, à l'extrémité des cordons testiculaires. Chez les fœtus femelles XX, les cordons sexuels primitifs dégénèrent. L'épithélium de surface des crêtes génitales produit de nouveaux cordons qui ne pénètrent pas dans le tissu conjonctif mais restent en contact avec la surface corticale de la crête. Ces nouveaux cordons forment des amas cellulaires composés, chacun, de cellules d'origine somatiques (future granulosa) entourant une cellule germinale (futurs ovocytes).

Les gonades en développement secrètent un certain nombre d'hormones qui permettent le développement de l'ensemble de l'appareil génital vers un phénotype mâle. L'étude de cas d'inversions sexuelles a permis de mettre en évidence le rôle fondamental du gène SRY dans le déterminisme sexuel. L'expression du gène SRY est brève et ce gène s'exprime spécifiquement dans les cellules somatiques de crêtes génitales mâles.

Anomalies et variations

Tissu prostatique ectopique chez la femme

Bien que la prostate soit un organe typiquement masculin, il existe de rares cas où l'on découvre chez une femme la présence de tissu prostatique dans le col de l'utérus, le vagin, ou l'urètre. Cette anomalie peut être liée à une anomalie du développement, à une métaplasie (transformation morphologique et fonctionnelle d'un tissu en un autre), ou à un traitement hormonal.

La présence de tissu prostatique ectopique peut aussi être liée à une anomalie du développement associée à une métaplasie (transformation morphologique et fonctionnelle d’un tissu en un autre tissu normal morphologiquement et fonctionnellement différent, en l’occurrence celui des glandes du col utérin). Une telle situation est représentée par l’hyperplasie congénitale des surrénales.

Les études montrent que le tissu prostatique ectopique, qui siège le plus souvent dans le col de l’utérus, est dans la quasi-totalité des cas une lésion bénigne. On ne compte dans la littérature médicale que deux cas de cancer prostatique chez la femme. Ces deux personnes, de caryotype féminin (46, XX), étaient atteintes d’hyperplasie congénitale des surrénales.

Chimérisme

Le chimérisme est une condition rare dans laquelle un individu possède deux populations de cellules génétiquement distinctes issues de zygotes différents. Dans le cas du chimérisme tétragamétique, deux zygotes XX ont été fertilisés séparément, puis ont fusionné au début du développement embryonnaire. Il s'ensuit un mélange des lignées cellulaires dans plusieurs tissus de l'organisme.

Développement embryonnaire humain : repères temporels

Le développement de l’embryon et du fœtus humain est décrit de façon détaillée sur 11 séquences de semaines, de la fécondation à la naissance.

Séquence 1 (environ 4 semaines après la fécondation)

Cette période correspond approximativement aux horizons XI à XIII de Streeter et aux stades carnegie 11à 13; en fin de séquence la taille vertex-coccyx (VC) atteint 5 mm.

Les caractéristiques du développement sont les suivantes :

Morphologie corporelle : les arcs branchiaux sont au complet ; saillie du tube cardiaque contourné ; vésicule vitelline fusiforme ; les 40 somites sont présents ; apparition des bourgeons des membres ; œil et vésicule otique présents ; corps fléchi en forme de C.
Cavité buccale : saillie des processus maxillaires et mandibulaires ; langue primitive présente ; ébauche de la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon).
Pharynx et ses annexes : présence de 5 poches pharyngées ; les poches branchiales 1 à 4 sont fermées ; ébauche de la cavité tympanique primaire ; apparition de la tige sacculaire de la thyroïde.
Tube digestif et ses glandes : l’œsophage court ; l’estomac fusiforme ; tube intestinal simple ; cordon, voies hépatiques et vésicule biliaire sont formés ; apparition des deux bourgeons pancréatiques ; cloaque en situation haute.
Système respiratoire : la trachée et les bourgeons pulmonaires pairs commencent à faire saillie ; l’ouverture laryngée est une simple fente.
Cavité cœlomique et les mésos : le cœlome est encore un système continu de cavités ; le mésentère dorsal réalise un rideau médian complet ; la bourse omentale est ébauchée.
Système urogénital : le pronéphrose dégénère ; le conduit pronéphrotique (mésonéphrotique) gagne le cloaque ; les tubules mésonéphrotiques se différencient rapidement ; croissance des bourgeons métanéphrotiques en éléments sécrétoires primordiaux.
Système vasculaire : hémopoïèse dans la vésicule vitelline ; fusion des aortes paires ; arche aortique et veine cardinale sont au complet ; dans le tube cardiaque dilaté le sinus, l’atrium, le ventricule et le bulbe s’individualisent.
Système squelettique : tous les somites sont présents (40) ; les sclérotomes s’agglomèrent pour former les vertèbres primitives au contact de la notochorde.
Système musculaire : tous les somites sont présents (40).
Système nerveux : le tube neural est fermé ; présence de trois vésicules primaires du cerveau ; formation des nerfs et des ganglions ; présence de la toile épendymaire et des couches méningées marginales.
Organes des sens : cupules optiques et dépressions cristalliniennes sont formées ; la dépression auditive commence à se fermer, les otocystes s’en détachent ; les placodes olfactives apparaissent et les cellules nerveuses se différencient.

Séquence 2 (environ 7 semaines après la fécondation)

Cette période correspond approximativement aux horizons XIX et XX de Streeter et aux stades carnegie 20 et 21; en fin de séquence la taille vertex-coccyx (VC) atteint 17 mm.

Les caractéristiques du développement sont les suivantes :

Morphologie corporelle : les arcs branchiaux disparaissent ; le sinus cervical se ferme ; la face et le cou sont formés ; les doigts sont individualisés ; le dos se redresse ; le cœur et le foie forment un relief ventral sur le corps ; la queue régresse.
Cavité buccale : les ébauches linguales primordiales se sont rassemblées en un seul organe lingual ; les lames labiales et dentaires se séparent de façon distincte ; les mâchoires ont pris forme et commencent à s’ossifier ; les replis du palais sont présents et se séparent de la langue.
Pharynx et ses annexes : les thymus se sont allongés et ont perdu leur cavité ; les trabécules parathyroïdiens apparaissent et s’associent à la thyroïde ; les corps ultimo-branchiaux fusionnent avec la thyroïde ; la thyroïde prend forme de croissant.
Tube digestif et ses glandes : l’estomac atteint sa forme et sa position finale ; le duodénum est temporairement occlus ; les anses intestinales font hernie dans le cordon ; le rectum se sépare de la vessie et de l’urèthre ; la membrane anale se rompt ; les ébauches pancréatiques dorsale et ventrale fusionnent.
Système respiratoire : le larynx et l’épiglotte sont bien dessinés ; l’orifice trachéal s’ouvre ; les cartilages laryngés et trachéaux s’ébauchent ; les cornets apparaissent ; les choanes primaires s’ouvrent.
Cavité cœlomique et les mésos : l’extension du péricarde se fait par lamellisation à partir de la paroi du corps ; le mésentère grandit rapidement parallèlement aux anses intestinales ; les ligaments du foie se forment.
Système urogénital : le mésonéphros est à l’acmé de sa différenciation ; les tubes collecteurs métanéphrotiques commencent à s’anastomoser ; les tubules métanéphrotiques sécrétoires les plus précoces se différencient ; la vessie et l’urèthre sont séparés du rectum ; la membrane uréthrale se rompt.
Système vasculaire : les veines cardinales se transforment ; la veine cave inférieure prend forme ; atrium, ventricule et bulbe sont divisés ; les valves cardiaques sont présentes ; le tronc de la veine pulmonaire est intégré dans l’atrium gauche ; apparition de la rate.
Système squelettique : chondrification généralisée ; formation du chondrocrâne.
Système musculaire : les muscles se différencient rapidement dans tout le corps et prennent leur forme et leur connexion finales.
Téguments et leurs annexes : les aréoles mammaires s’épaississent.
Système nerveux : les hémisphères cérébraux croissent ; le corps strié et le thalamus se forment ; l’infundibulum et la poche de Rathke (saccule hypophysaire de l’embryon) entrent en contact ; les plexus choroïdes apparaissent ; la médullaire suprarénale envahit le cortex.
Organes des sens : la fissure choroïdienne se ferme, englobant l’artère centrale ; les fibres nerveuses envahissent le tronc optique ; le cristallin perd sa cavité par allongement des fibres lenticulaires ; les revêtements fibreux et vasculaires de l’œil apparaissent ; les vésicules olfactives s’ouvrent dans la cavité buccale.

Suivi de la grossesse : 4 semaines

Après 4 semaines de grossesse (6 SA), de nombreuses étapes importantes seront franchies. Le cerveau et le système nerveux du futur bébé se développent rapidement, et des petites bosses ou renflements apparaissent, qui deviendront petit à petit ses yeux, ses oreilles, ses bras et ses jambes.

Développement du bébé

Après 4 semaines de grossesse (6 SA), le bébé grandit et se développe rapidement :

Le tube neural commence à se fermer autour de ce qui deviendra la moelle épinière.
De légers renflements apparaissent sur les zones qui deviendront à terme les yeux et les oreilles, et l’apparition de petits bourgeons marque le début de la formation des bras et des jambes.
Il est possible de détecter un faible battement de cœur lors d'une échographie.
Le cerveau et le système nerveux se développent également rapidement.
Le nez, la bouche, et les oreilles internes et externes commencent à prendre forme, tout comme les poumons.

L'embryon mesure environ 5 mm, soit à peu près la taille d’un pépin de grenade.

Changements chez la mère

Après 4 semaines de grossesse (6 SA), il est possible de ressentir plusieurs symptômes, mais ce n’est pas le cas de tout le monde. Voici quelques-uns des changements que vous remarquerez peut-être :

Saignement d’implantation : perte de quelques gouttes de sang.
Crampes : légères crampes ou pertes vaginales claires ou blanches (voire très légèrement rosées).
Constipation : due au taux plus élevé de progestérone qui provoque un ralentissement de la digestion.
Poitrine sensible : due à une augmentation de la circulation sanguine.
Nausées matinales : à n’importe quelle heure du jour et de la nuit.
Une envie fréquente d’uriner : les reins travaillent d’arrache-pied pour gérer le surplus de liquides dans le corps.
Fatigue : due à l'augmentation du taux de progestérone.
Sautes d’humeur : très répandues pendant le premier trimestre.

Il est tout à fait normal de ne pas avoir de symptômes à 4 semaines de grossesse (6 SA). Chaque grossesse est différente et chaque femme aussi.

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Correspondance entre le clivage embryonnaire et le développement