L'étude de la reproduction de l'anguille européenne a passionné les zoologues de toutes les époques. Loin d’avoir été complétement élucidée à la fin du XIXe siècle, elle reste toujours en partie mystérieuse. La reproduction des anguilles européennes constitue, en effet, l’un des sujets le plus énigmatiques de la biologie, un véritable casse-tête pour les scientifiques de toute époque, au point que, dans la littérature biologique, on se réfère à ce sujet encore dans des études récentes en l’appelant the eel problem.
Caractéristiques Générales de l'Anguille
Caractérisée par un corps serpentiforme et cylindrique, la forme de ce poisson est très particulière. L'anguille est un poisson de 20 cm à 150 cm de long pour un poids adulte allant de 500 g à 4 kg. Le corps allongé et cylindrique fait penser à un serpent. Le nom latin "anguilla" signifie d'ailleurs "petit serpent".
Sa peau épaisse est recouverte d’un mucus abondant favorisant la reptation, et de petites écailles incrustées. Les nageoires pelviennes sont absentes, les nageoires caudales, anale et dorsale sont soudées.
Sa peau épaisse, dans laquelle s'imbriquent de minuscules écailles ovales qui n'apparaissent qu'à l'âge de 4 à 5 ans, est essentielle pour la protection contre les lésions car elle passe son temps caché dans les obstacles, à l'abri de la lumière. A sa partie externe, se trouve une couche épidermique contenant un grand nombre de cellules à mucus. Celui-ci sert de lubrifiant et permet au poisson de vaincre plus facilement sa résistance à l'eau.
Ne dédaignant même pas une écrevisse, quand elle se sent de taille à l'affronter, la mâchoire de l'Anguille est garnie d'un grand nombre de toutes petites dents. Le sang de l'Anguille contient une substance venimeuse qui agit sur le cœur et le système nerveux, mais cette toxine est détruite par la chaleur des opérations culinaires ! C'est une autre façon d'apprécier les poissons.
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Habitat et Distribution
L’anguille est présente dans tous les cours d’eau et marais communiquant avec l’Atlantique entre le cercle polaire arctique (Islande) et le tropique du Cancer (Maroc), et d’ouest en est de l’Islande à la mer Noire. Présente en eaux douces et eaux marines, sa répartition s’étend de l’Islande et la Laponie au Nord jusqu’au Maroc et aux Iles Canaries au Sud.
Le Cycle de Vie Complexe de l'Anguille Européenne
L'anguille européenne est un grand migrateur thalassotoque, c’est-à-dire qu’elle se reproduit en mer et grossit en eau douce. L'anguille est un poisson migrateur qui passe une partie de sa vie dans les eaux douces des rivières ou dans des eaux saumâtres, mais qui doit impérativement gagner la pleine mer pour frayer (espèce catadrome ou thalassotoque). Grande voyageuse, elle traverse 2 fois l’océan Atlantique au cours de sa vie pour réaliser l’ensemble de son cycle de vie.
La Naissance en Mer des Sargasses
C’est au large de la Floride, en mer des Sargasses, que naissent toutes les anguilles d’Europe. En période de reproduction, les Anguilles adultes se rassemblent au nord-est des Antilles, dans la mer des Sargasses (région de l'océan Atlantique recouverte d'algues). Cette vaste zone, aux fosses profondes, est l'unique lieu de frai de l'espèce. Les Anguilles y pondent des œufs par milliers avant de mourir.
La Migration Larvaire et la Métamorphose
Les larves, portées par le courant du Gulf Stream, arrivent sur les côtes européennes après une migration de plusieurs milliers de kilomètres qui dure 7 à 9 mois. A l'éclosion, de petites larves allongées de sept millimètres apparaissent : les leptocéphales. Ces larves vont s'engager dans un voyage de plus de trois ans pour traverser l'Atlantique. Elles prennent alors une allure ovale et mesurent jusqu'à soixante-quinze millimètres.
En s'approchant des côtes, dans les lagunes entre terre et mer, les larves subissent une certaine métamorphose : l'allure devient serpentiforme et la taille se réduit d'un demi-centimètre. Ce sont maintenant de jeunes anguilles appelées civelles. Les larves, appelées Leptocephalus brevirostris, qui commencent le déplacement de la mer des Sargasses en direction de l’Europe, est transparente et ressemble à une feuille.
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La Colonisation des Eaux Européennes
Métamorphosées en civelles puis en anguillettes, elles colonisent les bassins versants. Les civelles sont des habitantes remarquées des étangs saumâtres. Leurs populations sont parfois importantes. Il n'est par exemple pas rare de voir par endroits des "nids" de civelles frétiller au grand jour (malgré leurs mœurs plutôt nocturnes). L'abondance de ces civelles pèse lourd dans la balance alimentaire d'une lagune. La civelle est polyphage. Dans les eaux saumâtres, ses proies favorites sont des crustacés amphipodes, des crustacés isopodes, des larves de chironome et des polychètes.
La Phase d'Anguille Jaune
L’anguille dite « jaune » est un des stades de développement de l’anguille européenne, compris entre le stade d’alevin appelé « civelle » et le stade adulte appelé « anguille argentée ». Son nom vient de sa coloration qui évolue vers un brun/jaune. C’est un poisson serpentiforme avec des nageoires pectorales, caudale, anale et dorsale soudée.
Les anguillettes vont remonter le cours de fleuves et des rivières pour se fixer sur des zones humides, où elles vont passer entre 3 et 20 ans avant d'atteindre l'âge adulte. C'est le moment où elles retourneront à l'océan pour se reproduire et mourir. Pendant le retour à la mer, leurs couleurs changent et le ventre peut alors prendre des reflets argentés. L’anguille jaune migre vers l’amont des bassins versants (c’est la montaison) afin de les coloniser pour une période de croissance pouvant aller jusqu’à 20 ans selon les individus. Durant cette phase, l’anguille présente un comportement sédentaire sur une zone où elle s’établit. Elle se nourrit alors de petits poissons, crustacés, larves d’insectes, etc.
La Transformation en Anguille Argentée et le Retour à la Mer
Lorsqu’elle aura suffisamment accumulé de réserves, elle subira sa dernière transformation en anguille argentée pour regagner la mer (c’est la dévalaison) afin de rejoindre son lieu de reproduction. En automne, l’anguille débute sa grande migration depuis nos rivières vers l’océan Atlantique. Après avoir passé plusieurs années en rivières pour grandir, elle entame donc son voyage par la dévalaison des cours d’eau d’Europe pour rejoindre la mer ou directement l’océan Atlantique. Elle continue ensuite sa migration vers la mer des Sargasses à 6000 km de nos côtes françaises. En fait, c’est dans cette région que les plus petites larves ont été capturées pour l’instant. Car oui, l’anguille migre entre 3 mois et 1 an, pour, au printemps, pouvoir se reproduire !
Les Mystères Persistants de la Reproduction
L’anguille européenne est le seul grand poisson migrateur amphihalin qui se reproduit en mer. Il est admis que cela doit probablement se dérouler dans la Mer des Sargasses entre 400 et 600 m de profondeur. Notons que la capacité à se diriger n'est pas non plus expliquée à ce jour, mais cela pourrait s'expliquer par le magnétisme terrestre (hypothèse). En automne, l’anguille débute sa grande migration depuis nos rivières vers l’océan Atlantique. Après avoir passé plusieurs années en rivières pour grandir, elle entame donc son voyage par la dévalaison des cours d’eau d’Europe pour rejoindre la mer ou directement l’océan Atlantique. Elle continue ensuite sa migration vers la mer des Sargasses à 6000 km de nos côtes françaises. En fait, c’est dans cette région que les plus petites larves ont été capturées pour l’instant. Car oui, l’anguille migre entre 3 mois et 1 an, pour, au printemps, pouvoir se reproduire ! Sa descendance, appelée larve leptocéphale va être, quant à elle, portée par des courants chauds pour traverser de nouveau l’Atlantique et rejoindre les côtes européennes au bout d’1 à 2 ans. Elle arrive sur nos côtes métamorphoser en « civelle », une petite anguille transparente. Puis, lorsque la température est favorable (autour de 12°C), cette civelle se pigmente et devient une aiguillette, qui nage activement vers l’amont des cours d’eau, où elle grandira en une anguille jaune pour une vie plus sédentaire.
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Mais de nombreux mystères persistent… Quel est l’itinéraire exact de leur migration ? La ponte a-t-elle vraiment lieu dans la mer des Sargasses ? Est-ce vraiment l’unique lieu de reproduction de l’espèce ? Quels sont les facteurs déclencheurs de cette migration ? De nombreuses études se sont penchées sur ces différents sujets. Ces changements se déroulent lors de l’« argenture », la métamorphose de l’anguille jaune en anguille argentée. Tout d’abord, son dos (la « livrée ») évolue en un brun sombre et son abdomen passe du jaune à une couleur blanche argentée afin de se confondre plus facilement dans son environnement et de limiter sa prédation. Ses yeux vont doubler de volume pour s’adapter à la vie marine obscure, sa peau va s’épaissir et ses nageoires vont s’allonger. A ce stade, l’anguille argentée n’est pas sexuellement mature et leurs gonade ne sont qu’en cours de développement. Ce n’est que durant sa migration océanique que les gonades murissent.
Dans le cadre de recherches faites en 2016, des scientifiques ont découvert que toutes les anguilles européennes, qu’elles viennent de la Mer Baltique, de la Méditerranée, du golfe de Gascogne ou de l’Atlantique, convergent mystérieusement vers les Açores. Aucune anguille marquée n’a d’ailleurs été observée au-delà de cet archipel, bien qu’il se situe à plus de 1 000 km au sud-ouest de la mer des Sargasses, site supposé de reproduction. Pourtant, leur itinéraire intrigue. Chaque jour, ces migratrices plongent jusqu’à 1000 m de profondeur en journée, puis remontent la nuit vers les couches supérieures. Ce mouvement vertical pourrait leur permettre de suivre la dorsale médio-atlantique et ses reliefs sous-marins, tout en évitant les prédateurs et en favorisant la maturation de leurs gonades. Ces déplacements en profondeur augmentent considérablement la distance à parcourir lors de la migration.
Selon une autre hypothèse, les Açores ne seraient pas une simple halte mais un véritable point de convergence où les anguilles se suivent sur la dorsale médio-atlantique. De là, elles suivraient cette « autoroute » naturelle, jusqu’à un front thermique situé à environ 1 000 km à l’est de la mer des Sargasses. Cette zone offrirait les conditions parfaites (température autour de 17 °C et forte pression) pour la reproduction, qui se déroulerait à quelque 700 mètres de profondeur.
Toutes les phases naturelles de la vie de l’anguille qui suivent l’« argenture » nous sont encore inconnues ou peu claires. Après leur reproduction, des expériences montrent que les anguilles meurent peu de temps après, leurs réserves énergétiques étant épuisées. Cependant, rien n’a été prouvé qu’elles finissent leur vie dans la mer des Sargasses. Les éléments évoqués plus tôt comme le lieu précis de ponte, le temps de migration, la profondeur à laquelle elles se reproduisent, l’itinéraire transatlantique qu’elles effectuent, demeurent eux-aussi incertains.
Les Conceptions Antiques de la Reproduction de l'Anguille
Les auteurs anciens avaient encore moins de pièces pour reconstruire ce « puzzle », n’ayant pas accès au lieu de reproduction, ni aux adultes sexuellement mûrs. Comment ont-ils donc étudié la reproduction de l’anguille ? Aristote est l’auteur ancien qui approfondit le plus la question de la reproduction de l’anguille, en s’y penchant à la fois dans l’Histoire des animaux et dans la Génération des animaux. Néanmoins, Aristote n’a pas été le premier à s’intéresser à cette question, comme le montre le fait qu’il réfute deux opinions proposées par d’autres.
Aristote supposait que les anguilles naissaient « des entrailles de la Terre » … Il a fallu attendre la fin du XIXème siècle pour que Grassi, un savant italien, découvre que les leptocéphales jusqu’alors considérés comme une espèce à part entière Leptocephalus brevirostris était en fait la larve de l’anguille.
La Génération Spontanée Indirecte selon Aristote
D’après Aristote, les anguilles tireraient leur origine d’une autre forme de vie : les vers de terre. Ces derniers se formeraient à leur tour par génération spontanée (ἃ αὐτόματα συνίσταται), c’est-à-dire non pas par reproduction d’autres êtres identiques à eux, mais à partir d’une matière inanimée, dans ce cas la boue et la terre humide, grâce à l’action de la chaleur (ἀλέα). Aristote mobilise ici la catégorie de la naissance ‘automatique’ ou génération spontanée. Les animaux, pour Aristote, peuvent être générés de trois manières différentes. Dans la majorité de cas, ils naissent par un accouplement entre les deux sexes, chez les espèces qui présentent une différence sexuelle. Dans un certain nombre de cas, un seul géniteur non sexué produit un être qui lui ressemble.
Les anguilles naîtraient donc par génération indirectement spontanée. Ce passage intermédiaire est utile pour rendre compte d’un processus de génération obscur, sans pour autant attribuer aux anguilles une génération spontanée tout court. En effet, si ailleurs il attribue la génération spontanée aux vers, il serait difficile d’insérer l’anguille dans la case des animaux à naissance automatique. Cet animal, pour les autres traits qu’il possède, est rangé par Aristote parmi les poissons lisses (λεῖοι, HA, 504a26-27), c’est-à-dire sans écailles, avec le congre et le thon, et parmi les poissons oblongs (μακροί, HA, 517b4-7), avec le congre et la murène. Or tous ces poissons sont des ovipares, car on en discerne les œufs, tandis que l’anguille n’en a pas du tout. Lorsqu’il mentionne le caractère ovipare des autres poissons, Aristote répète que l’anguille fait exception à ce modèle de reproduction (HA, 567a19-21). C’est dans le manque d’œufs que réside l’aspect le plus problématique, plus encore que dans l’absence d’une observation d’un accouplement ou bien que dans l’absence de mâles.
Menaces et Conservation
Longtemps considérée comme nuisible, l’anguille est aujourd’hui en forte régression, en France comme sur l’ensemble de son aire de répartition. Dans le bassin de la Loire, les densités d’anguilles sont en diminution ou au mieux en stagnation, révélant une régression de l’aire de répartition de l’anguille. Considérée comme en danger critique d’extinction (CR) selon la nomenclature de l’UICN, elle fait l’objet depuis 2007 d’un plan européen de sauvegarde imposant aux états membres de la Communauté Européenne des mesures de gestion par bassin versant.
Depuis plus de 40 ans, les anguilles déclinent dans le monde entier. La plupart des espèces figurent sur la liste rouge des espèces menacées de l’UICN. L’anguille européenne est considérée comme en danger critique d’extinction au regard de la baisse de près de 90 % des abondances de civelles et d’anguillettes dans toute son aire de distribution continentale (Figure 2). Les causes de ce déclin sont multiples, mais toutes d’origine humaine.
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