Les angiospermes, également connues sous le nom de plantes à fleurs, représentent le groupe de plantes le plus diversifié et le plus répandu sur Terre. Présents sur Terre depuis la fin du Jurassique, les Angiospermes comprennent 200 000 à 250 000 espèces. Elles se distinguent par la présence de fleurs et de fruits, et par un processus de reproduction unique appelé double fécondation. Cet article explore en détail ce processus fascinant, sa signification et ses avantages.
La Fleur : L'Organe Reproducteur des Angiospermes
La reproduction sexuée chez les angiospermes a lieu dans la fleur. Une fleur est issue du développement d’un bourgeon floral terminal ou latéral. Elle est portée par une tige (le pédoncule) insérée à l’aisselle d’une feuille (la bractée), et l’ensemble est relié à un rameau. Les caractères morphologiques, le nombre et les relations entre les pièces florales peuvent varier d’une espèce à l’autre. La fleur, l’appareil reproducteur des angiospermes (qui sont des spermaphytes), après fécondation donne naissance à la graine et au fruit.
Les Composants d'une Fleur
Une fleur typique est composée de quatre parties principales :
- Le calice : ensemble des sépales. Les sépales ressemblent généralement plus à des feuilles qu'à d'autres parties de la fleur. Ils sont généralement verts et ressemblent à des feuilles, bien que certaines fleurs puissent avoir des sépales colorés. Les sépales enferment et protègent le bouton floral avant qu'il ne s'ouvre. L'ensemble des sépales est appelé calice.
- La corolle : Ensemble des pétales. Les pétales sont généralement plus grands et plus colorés que les sépales. Leur couleur et leur parfum servent à attirer les insectes et autres animaux pollinisateurs. Certaines fleurs, y compris celles qui sont pollinisées par le vent ou l'eau, n'ont pas de pétales du tout. L'ensemble des pétales est appelé corolle.
L’ensemble du calice et de la corolle forme le périanthe. Il arrive que le calice et la corolle soient difficiles à différencier et, dans ce cas, on parle de tépales à la place des pétales et des sépales et le périanthe est nommé périgone. Le périanthe est un ensemble de pièces florales stériles protégeant les organes reproducteurs.
- L’androcée : Appareil reproducteur mâle de la fleur, il est formé par les étamines. Chaque étamine est formée d’un filet à l’extrémité duquel se trouve l’anthère contenant les grains de pollen. L'étamine (ou microsporophylle) représente les parties reproductrices mâles de la fleur. Comme le carpelle, elle occupe généralement le centre de la fleur. Elle se compose de deux parties principales: l'anthère et le filament.
- Le gynécée : Appareil reproducteur femelle de la fleur, il est formé de carpelles renfermant un ou plusieurs ovules. Les carpelles peuvent être libres ou soudés (partiellement ou entièrement). Ils forment le pistil. Le carpelle (ou mégasporophylle) représente les parties reproductrices femelles de la fleur. Il occupe généralement le centre de la fleur. Il se compose de trois parties principales: l'ovaire, le style et le stigmate.
Certaines fleurs sont hermaphrodites lorsqu’elles contiennent à la fois des étamines et des carpelles.
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Diversité des Fleurs
Les Angiospermes peuvent présenter une fleur unique (ex : Tulipe) ou plusieurs fleurs. Ces dernières sont dans certains cas dispersées et solitaires, mais plus généralement, elles sont regroupées en ensembles nommés inflorescences.
- L’axe principal ne porte généralement pas de fleur. Les fleurs sont disposées selon un certain ordre sur cet axe principal qui finit par un bourgeon terminal.
- Dans ce cas, l’axe principal est terminé par une fleur qui est la première à se différencier. Des axes secondaires peuvent se développer à l’aisselle de bractées, se comportant alors comme l’axe principal.
Position du Gynécée
- Les fleurs hypogynes : le gynécée est inséré au dessus des autres verticilles (ovaire supère).
- Les fleurs périgynes : chez de nombreuses Rosacées, sépales, pétales et étamines sont soudés en un prolongement du réceptacle appelé hypanthium.
- Les fleurs épigynes : périanthe et androcée sont insérés au dessus du gynécée (ovaire infère).
Le nombre de carpelles est variable d’une espèce à l’autre. Les carpelles peuvent aussi se souder entre eux et former un ovaire unique (ovaire syncarpé).
Symétrie Florale
Les fleurs « en étoile », présentant un axe central de symétrie, donc à symétrie radiale, sont les fleurs actinomorphes.
Formule Florale et Diagramme
Les lettres donnent la nature des pièces florales : S pour sépales, P pour pétales, E pour étamines, C pour carpelle, et T pour tépales. Les chiffres présentent le nombre de pièces florales. Exemple : La tulipe, actinomorphe, présente 6 tépales, 6 étamines et 3 carpelles soudés avec un ovaire supère. (2C) : 2 carpelles soudés. Remarque : chez les monocotylédones, le nombre de pièces florales est souvent un multiple de 3.
Si la symétrie est axiale (fleur actinomorphe), les différents verticilles sont représentés par des cercles. Si la symétrie est bilatérale (fleur zygomorphe), les pièces florales des différents verticilles sont placées sur des ellipses. Etamines : elles sont représentées au niveau des anthères par un « B ». L’appartenance à un même verticille peut être matérialisée par des pointillés. Le gynécée présente 6 carpelles ouverts soudés en un ovaire uniloculaire à nombreux ovules à placentation centrale.
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Gamétophytes Mâle et Femelle
La fécondation se produit par la fusion de deux gamètes, le mâle (spermatozoïde) et la femelle (ovule). Les gamètes sont produits par les gamétophytes qui se développent à l'intérieur des structures reproductrices mâles et femelles. L'androcée est la partie reproductrice mâle composée des étamines. Le gamétophyte mâle (grain de pollen) est produit dans l'anthère de l'étamine. Le gynécée est la partie reproductrice femelle composée des carpelles ou des pistils. Le gamétophyte femelle (sac embryonnaire) est produit dans l'ovule enfermé dans l'ovaire.
Développement du Gamétophyte Mâle
Les étamines sont constituées d’un filet (pédicelle rattaché au réceptacle floral) et d’une anthère où se différencie le pollen. Chaque anthère est constituée de deux loges, symétriques par rapport au filet, qui comportent chacune deux sacs polliniques. Dans une étamine jeune, chaque étamine jeune comprend une masse centrale de grosses cellules à noyaux volumineux : ce sont les archéspores. Les microspores se divisent une nouvelle fois et s’entourent d’une paroi épaisse, ornementée, et constituée de deux couches (l’exine et l’intine). L’exine est percée de pores germinatifs. A maturité, chaque grain de pollen contient une cellule végétative à gros noyau et une cellule reproductrice à petit noyau. Le grain de pollen est le gamétophyte mâle qui va se disséminer. Ce grain a commencé son développement dans l’anthère, avant de se charger en matériaux de réserve et de subir la déshydratation qui le fait passer à l’état de vie ralentie (parfois, on a seulement des loges polliniques). L’ouverture des anthères se fait grâce à la dessiccation.
Développement du Gamétophyte Femelle
L’ovule est constitué par une partie tégumentaire formée de deux membranes. Ces deux membranes sont interrompues par une minuscule pore : Le micropyle. L’ovule est inséré sur la partie renflée de l’ovaire, sur le placenta. Chez la renoncule, l’ovule est anatrope : le micropyle est en bas, proche du placenta. Le plan de raccordement du funicule et de l’ovule s’appelle le hile. Dans le funicule, pénètre un faisceau de tissus conducteurs qui se ramifient au niveau de la chalaze. Le sac embryonnaire, dans le nucelle, représente le prothalle femelle. A l’origine, c’est une cellule épidermique qui s’est divisée en une cellule pariétale (qui avorte) et en une cellule sporogène. C’est cette dernière qui va subir la réduction chromatique en donnant quatre tétraspores dont trois qui vont dégénérer.
L'ovaire d'une fleur contient un ou plusieurs ovules, qui contiennent à leur tour le sac embryonnaire. Rappelle-toi que le sac embryonnaire (gamétophyte femelle haploïde) est composé de huit noyaux et de sept cellules qui ont des emplacements spécifiques :
- Trois cellules restent près du micropyle, l'une étant l'ovule (gamète femelle). Les deux autres, appelées cellules synergiques, siègent une de chaque côté de l'ovule et sont censées attirer le tube pollinique.
- Les trois autres cellules, appelées cellules antipodales, restent du côté opposé du micropyle. Leur fonction est inconnue et elles se désintègrent à l'approche de la fécondation.
- Les deux noyaux restants, appelés noyaux polaires, restent au centre de la grande cellule. Ils participent également au processus de fécondation.
La Pollinisation : Première Étape de la Fécondation
La pollinisation est le transfert du pollen de la structure reproductrice mâle à la structure reproductrice femelle chez les plantes à graines. Pour la renoncule, la pollinisation se fait par les insectes et par le vent. Chez les angiospermes, la plupart des plantes sont pollinisées par des animaux (principalement des insectes et des oiseaux) qui transfèrent le pollen lorsqu'ils se déplacent de fleur en fleur. Une plus petite partie des plantes à fleurs est pollinisée par le vent.
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Au contact des stigmates, situés à l'extrémité du pistil, le grain de pollen des angiospermes émet un fin prolongement appelé tube pollinique, conduisant le noyau reproducteur haploïde jusqu'au contact d'un ovule. La migration du tube pollinique à travers les tissus du style, puis de l'ovaire, est un processus actif. Ce mode de fécondation est donc toujours une siphonogamie caractérisée par l'absence de gamètes mâles mobiles et de phase nageuse dans un milieu aqueux.
Une fois que le grain de pollen est transféré de l'anthère au stigmate d'un pistil, le grain de pollen germe et la cellule tubulaire produit un tube pollinique. Pour pouvoir germer, le grain de pollen absorbe l'eau du stigmate, et il doit être reconnu par le stigmate par le biais d'une signalisation moléculaire. Cette reconnaissance empêche la germination du pollen s'il atterrit sur le pistil d'une autre espèce, et évite l'autofécondation dans les fleurs bisexuées de certaines plantes.
Le Processus de Double Fécondation
Lorsque le tube pollinique arrive au contact du micropyle de l'ovule, le noyau reproducteur se divise pour donner deux noyaux fécondants : l'un des deux fécondera l'oosphère pour donner un œuf principal diploïde, qui se développera en embryon sporophytique. L'autre noyau mâle fusionnera avec les deux noyaux accessoires du sac embryonnaire pour donner un œuf accessoire triploïde (3n chromosomes) et l'albumen, qui se développera par mitoses successives pour donner un tissu nourricier triploïde au dépend duquel l'oeuf principal se développera. Chez les angiospermes il y a donc double fécondation.
Le tube pollinique est un tube long et fin qui descend tout le long du style et atteint l'intérieur de l'ovaire. La cellule génératrice se déplace dans ce tube pendant qu'elle se divise une fois par mitose, produisant deux cellules haploïdes (deux spermatozoïdes). À l'intérieur de l'ovaire, le tube pollinique atteint un ovule et y pénètre par le micropyle (une ouverture dans les téguments ou couches qui entourent le sac embryonnaire). Des preuves suggèrent que les synergides sécrètent des signaux chimiques pour guider le tube pollinique près de l'ovule. Les deux spermatozoïdes sont déversés dans le sac embryonnaire.
Les Deux Événements de Fécondation
- Formation du zygote : L'un des spermatozoïdes féconde l'ovule, produisant un zygote diploïde. Le zygote principal donne une plantule avec deux feuilles embryonnaires (les cotylédons).
- Formation de l'endosperme : L'autre spermatozoïde fusionne avec les deux noyaux polaires, ce qui donne une cellule triploïde. Le zygote triploïde va donner l’albumen.
Il y a donc une double fécondation chez les angiospermes. Le zygote diploïde se transforme en embryon et se divise par mitose. La cellule triploïde forme le tissu nutritif de la graine, qui se divise également par mitose, appelé endosperme. Ainsi, après la double fécondation, l'ovule se développe en une graine qui contient un embryon et l'endosperme, entourés des téguments qui deviennent l'enveloppe de la graine. L'ovaire se développe en un fruit qui contient une ou plusieurs graines.
La fécondation est en outre suivie d'un durcissement des téguments de l'ovule et d'une forte déshydratation des tissus : comme chez les gymnospermes il y a formation d'une graine. Parallèlement, chez les angiospermes, les parois de l'ovaire se transforment par durcissement ou accumulation de réserves, permettant la formation d'un fruit, respectivement sec ou charnu.
Développement de la Graine et du Fruit
La graine
La graine provient du développement de l’ovule : les téguments de l’ovule se transforment en téguments de la graine et sont diploïdes (2n, maternels) ; l’embryon diploïde (1n maternels + 1n paternels) se développe dans un tissu triploïde (2n maternels + 1n paternels), l’albumen, qui croit aux dépends d’un tissu diploïde, d’origine maternelle, le nucelle qui prend le nom de périsperme.
Selon l'espèce végétale, l'endosperme peut être transitoire. Les angiospermes sont divisées en deux grands groupes en fonction de leurs caractéristiques morphologiques, notamment l'embryon et la graine. Les embryons développent des structures allongées semblables à des feuilles appelées cotylédons (parfois appelées feuilles de semence). Les espèces monocotylédones (comme le riz, le maïs et la plupart des céréales) ont des embryons avec un seul cotylédon mince et l'endosperme conserve généralement ses nutriments jusqu'à ce que la graine arrive à maturité. L'endosperme est donc la source directe de nutriments pour les embryons des monocotylédones. En revanche, les espèces dicotylédones (comme les haricots, les arachides et les pois) ont des embryons avec deux cotylédons qui prennent en charge le stockage des nutriments. Les nutriments sont transférés de l'endosperme aux cotylédons en croissance et la graine mature n'a plus d'endosperme. Les cotylédons nourrissent l'embryon en développement dans ces plantes. Les graines dicotylédones sont faciles à reconnaître car tu peux les séparer en deux cotylédons (comme dans les haricots) qui sont pleins de nutriments.
Le fruit
L'ovaire forme le fruit qui, à son tour, renferme la graine et facilite sa dispersion. En se répandant dans des zones éloignées de la plante mère, les graines peuvent potentiellement germer et se développer dans des environnements plus favorables et moins concurrentiels. L'invention du fruit est l'un des facteurs qui confère aux angiospermes une meilleure adaptation au milieu terrestre que les gymnospermes, en permettant, en particulier, une dissémination des graines sur de plus grandes distances grâce aux animaux (entomophilie) et au vent (anémophilie).
Germination
Elle a lieu quand la graine est dans un bon état physiologique et quand les conditions du milieu sont favorables. Cette germination a lieu quand des conditions favorables comme la concentration en oxygène, la température, la quantité de lumière, ou, des facteurs biologiques sont réunis. Il y a alors croissance de la radicule et émission d’un bourgeon (la gemmule) qui donnera les premières feuilles.
- La germination épigée (exemple, le haricot). La graine est soulevée hors du sol car il y a un accroissement rapide de la tigelle qui donne l’axe hypocotyl qui soulève les deux cotylédons hors du sol. La gemmule se développe (après la radicule) et donne une tige feuillée au-dessus des deux cotylédons. Le premier entre-nœud donne l’épicotyl.
- La germination hypogée (exemple, le maïs). Ils ont un cycle haplo-diplopasique (surtout sporophytique). Les gamètes femelles sont parasites du sporophyte. Le gamétophyte mâle se développe à partir des réserves accumulées dans les spores. Le gamétophyte femelle : le prothalle cesse d’accumuler des réserves, elles seront élaborées après la fécondation.
Avantages de la Double Fécondation
La double fécondation est propre à la reproduction sexuée des angiospermes. Le produit de la deuxième fécondation, l' endosperme, représente une source hautement nutritive pour l'embryon en développement, ce qui augmente ses chances de survie. L'endosperme multicellulaire accumule des protéines, des huiles et des hydrates de carbone, dans des compositions différentes selon l'espèce végétale. Outre la formation d'un endosperme hautement nutritif, on pense que la double fécondation permet d'éviter la formation d'un tissu nutritif si la fécondation n'a pas lieu.
Importance Économique des Angiospermes
Les graines constituent une part importante de l'alimentation humaine. Haricots, pois, maïs, blé, riz, amandes, etc. - sont très nutritives et contiennent des quantités variables d'amidon et d'autres glucides, ainsi que des protéines et des huiles. Presque toutes les graines que nous mangeons proviennent de plantes à fleurs (angiospermes) parce qu'elles produisent un grand tissu qui stocke tous ces nutriments pour le développement de l'embryon de la plante.
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